หมาป่า

หมาป่า ช่วงเวลา: Pleistocene กลาง - ปัจจุบัน (810,000–0 ปีBP ) [1]
หมาป่ายูเรเชีย ( Canis lupus lupus ) ในสวนสัตว์Kolmårdenประเทศสวีเดน
ฝูงหมาป่าร้องโหยหวน
สถานะการอนุรักษ์
ความกังวลน้อยที่สุด ( IUCN 3.1 ) [2]
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
ราชอาณาจักร:	Animalia
ไฟลัม:	คอร์ดดาต้า
ชั้นเรียน:	แมมมาเลีย
ใบสั่ง:	สัตว์กินเนื้อ
ครอบครัว:	Canidae
ประเภท:	Canis
พันธุ์:	ค. lupus
ชื่อทวินาม
Canis lupus ลินเนียส , 1758 [3]
ชนิดย่อย
ดูชนิดย่อยของCanis lupus
กลุ่มหมาป่าทั่วโลกอ้างอิงจากการประเมินของ IUCN ในปี 2018 [2]

หมาป่า ( หมาป่า^{[เป็น]} ) ยังเป็นที่รู้จักกันเป็นหมาป่าสีเทาหรือหมาป่าสีเทาเป็นขนาดใหญ่สุนัขพื้นเมืองยูเรเซียและอเมริกาเหนือได้รับการยอมรับสายพันธุ์ย่อยของCanis lupusมากกว่าสามสิบชนิดและหมาป่าสีเทาตามที่เข้าใจกันในภาษาเรียกขานประกอบด้วยสายพันธุ์ย่อยที่ไม่ใช่ในประเทศ / ดุร้าย หมาป่าเป็นที่ใหญ่ที่สุดที่ยังหลงเหลืออยู่ในสมาชิกของครอบครัวCanidaeเพศชายเฉลี่ย 40 กก. (88 ปอนด์) และเพศหญิง 37 กก. (82 ปอนด์) หมาป่ามีความยาว 105–160 ซม. (41–63 นิ้ว) และ 80–85 ซม. (31–33 นิ้ว) ที่ความสูงระดับไหล่ หมาป่ายังแตกต่างจากCanis ตัวอื่น ๆสปีชีส์โดยมีหูและปากกระบอกที่แหลมน้อยกว่าเช่นเดียวกับลำตัวที่สั้นกว่าและหางที่ยาวกว่า อย่างไรก็ตามหมาป่ามีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับสายพันธุ์Canis ที่มีขนาดเล็กเช่นโคโยตี้และลิ่วล้อสีทองเพื่อผลิตลูกผสมที่อุดมสมบูรณ์กับพวกมันแถบขนของหมาป่ามักจะจุดด่างดำสีขาว, สีน้ำตาล, สีเทา, สีดำและแม้ว่าช่ำชองในภูมิภาคอาร์กติกอาจจะเกือบทั้งหมดเป็นสีขาว

ของสมาชิกทุกคนของสกุล หมาป่าหมาป่าเป็นส่วนใหญ่โดยเฉพาะสำหรับการล่าสัตว์เกมสหกรณ์เป็นแสดงให้เห็นโดยการดัดแปลงทางกายภาพในการแก้ปัญหาเหยื่อที่มีขนาดใหญ่มากขึ้นสังคมธรรมชาติ , และขั้นสูงพฤติกรรมที่แสดงออกมันเดินทางในครอบครัวนิวเคลียร์ซึ่งประกอบด้วยคู่สมรสพร้อมกับลูกหลานของพวกเขา ลูกหลานอาจปล่อยให้เป็นชุดของตัวเองเมื่อเริ่มมีวุฒิภาวะทางเพศและเพื่อตอบสนองต่อการแย่งชิงอาหารภายในแพ็ค หมาป่ายังเป็นดินแดนและการต่อสู้เพื่อแย่งชิงดินแดนก็เป็นสาเหตุหลักของการตายของหมาป่า หมาป่าส่วนใหญ่เป็นสัตว์กินเนื้อและกินสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในป่าขนาดใหญ่เช่นเดียวกับสัตว์ขนาดเล็กปศุสัตว์ซากสัตว์และขยะ หมาป่าเดี่ยวหรือคู่ผสมพันธุ์มักจะมีอัตราความสำเร็จในการล่าสูงกว่าการล่าแบบฝูงใหญ่เชื้อโรคและปรสิตโดยเฉพาะไวรัสพิษสุนัขบ้าอาจติดหมาป่า

ประชากรหมาป่าทั่วโลกคาดว่าจะอยู่ที่ 300,000 ตัวในปี 2546 และถือว่ามีความกังวลน้อยที่สุดโดยสหภาพนานาชาติเพื่อการอนุรักษ์ธรรมชาติ (IUCN) หมาป่ามีประวัติอันยาวนานของการมีปฏิสัมพันธ์กับมนุษย์ได้รับการดูหมิ่นและตามล่าในที่สุดพระชุมชนเพราะการโจมตีของพวกเขาในปศุสัตว์ในขณะที่ตรงกันข้ามถูกเคารพในบางกรและเธ่อสังคม หมาป่ายังถือเป็นบรรพบุรุษของสายพันธุ์สุนัขในประเทศส่วนใหญ่แม้ว่าความกลัวหมาป่าจะมีอยู่ในสังคมมนุษย์จำนวนมาก แต่การโจมตีผู้คนส่วนใหญ่เป็นผลมาจากสัตว์ที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าหมาป่าโจมตี สำหรับมนุษย์นั้นหายากเนื่องจากหมาป่ามีค่อนข้างน้อยอาศัยอยู่ห่างจากผู้คนและมีความกลัวมนุษย์เนื่องจากมีประสบการณ์กับนักล่าเจ้าของฟาร์มและผู้เลี้ยงแกะ

นิรุกติศาสตร์

ภาษาอังกฤษ "หมาป่า" มาจากภาษาอังกฤษโบราณ วูล์ฟซึ่งเป็นตัวเองคิดว่าจะได้รับจากโปรโต-Germanic * wulfaz รากโปรโตยุโรป * wĺ̥kʷosก็อาจจะเป็นแหล่งที่มาของภาษาละตินคำสำหรับสัตว์โรคลูปัส (* lúkʷos ) ^{[4] [5]}ชื่อ "หมาป่าสีเทา" หมายถึงสีเทาของพันธุ์ ^[6]

ตั้งแต่สมัยก่อนคริสเตียนดั้งเดิมเช่นแอกซอนเอาในWulfเป็นคำนำหน้าหรือต่อท้ายในชื่อของพวกเขา ตัวอย่างเช่น Wulfhere ("Wolf Army"), Cynewulf ("Royal Wolf"), Cēnwulf ("Bold Wolf"), Wulfheard ("Wolf-hard"), Earnwulf ("Eagle Wolf"), Wulfstān ("Wolf Stone") Æðelwulf ("Noble Wolf"), Wolfhroc ("Wolf-Frock"), Wolfhetan ("Wolf Hide"), Isangrim ("หน้ากากสีเทา"), Scrutolf ("Garb Wolf"), Wolfgang ("Wolf Gait") และ Wolfdregil ("นักวิ่งหมาป่า"). ^[7]

อนุกรมวิธาน

ใน 1758 พฤกษศาสตร์สัตววิทยาสวีเดนและคาร์ลลินเนอัสตีพิมพ์ในของเขาSystema Naturaeสองศัพท์ ^[3] Canisเป็นคำภาษาละตินหมายถึง " สุนัข " ^[9]และภายใต้นี้จำพวกเขาจดทะเบียนช้างร้อง doglike รวมทั้งสุนัขบ้านหมาป่าและหมา เขาจัดสุนัขในประเทศเช่นCanis familiarisและหมาป่าเป็นหมาป่า ^[3] Linnaeus ถือว่าเป็นสุนัขที่จะเป็นสายพันธุ์ที่แยกต่างหากจากหมาป่าเพราะ "cauda recurvata" (หาง upturning) ซึ่งไม่พบในที่อื่น ๆcanid ^[10]

ชนิดย่อย

ในรุ่นที่สามของการเลี้ยงลูกด้วยนมชนิดหนึ่งของโลกที่ตีพิมพ์ในปี 2005 mammalogist ดับเบิลยูคริสโต Wozencraftอยู่ภายใต้ซีลูปัส 36 ช่ำชองป่าและนำเสนอสองชนิดย่อยเพิ่มเติม: familiaris (Linnaeus, 1758) และโก (เมเยอร์ 1793) Wozencraft รวมhallstromi -The นิวกินีร้องเพลงสุนัข -as ไวพจน์อนุกรมวิธานสำหรับโก Wozencraft อ้างถึงการศึกษาDNA mitochondrial ในปี 1999 เป็นหนึ่งในแนวทางในการตัดสินใจของเขาและระบุสายพันธุ์ย่อยของC. lupus 38 สายพันธุ์ภายใต้ชื่อสามัญทางชีววิทยาของ "หมาป่า" พันธุ์ย่อยที่ได้รับการเสนอชื่อคือหมาป่ายูเรเชีย ( C. l. lupus ) ตามตัวอย่างชนิดที่ Linnaeus ศึกษาในสวีเดน^[11]การศึกษาโดยใช้paleogenomicเทคนิคแสดงให้เห็นว่าหมาป่าที่ทันสมัยและสุนัขที่มีน้องสาวของแท็กซ่าเป็นหมาป่าที่ทันสมัยไม่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับประชากรของหมาป่าที่เป็นครั้งแรกที่โดดเด่น ^[12]ในปี 2019 การประชุมเชิงปฏิบัติการที่จัดโดยCanid Specialist Group ของIUCN / Species Survival Commission ได้พิจารณาว่าสุนัขร้องเพลงนิวกินีและสุนัขดิงโกเป็นสุนัขที่ดุร้ายCanis คุ้นเคยดังนั้นจึงไม่ควรได้รับการประเมินสำหรับรายการ IUCN แดง ^[13]

วิวัฒนาการ

phylogeneticสืบเชื้อสายมาจากที่ยังหลงเหลืออยู่หมาป่าซีลูปัสจากซี etruscusผ่านซี mosbachensisเป็นที่ยอมรับกันอย่างแพร่หลาย^[14]ฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดของC. lupusถูกพบในสิ่งที่ครั้งหนึ่งเคยเป็นBeringiaตะวันออกที่Old Crow, Yukon , Canada และที่ Cripple Creek Sump, Fairbanks , Alaska อายุไม่ได้ตกลงกัน แต่อาจถึงหนึ่งล้านปีที่แล้ว ความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาสมควรดำรงอยู่ท่ามกลางฝูงสุนัขป่าโดยสาย Pleistocene พวกมันมีกะโหลกและฟันที่แข็งแรงกว่าหมาป่าสมัยใหม่โดยมักจะมีจมูกที่สั้นลงซึ่งเป็นการพัฒนาที่เด่นชัดของtemporalisกล้ามเนื้อและมีประสิทธิภาพฟันกรามน้อยมันเป็นเรื่องที่เสนอว่าคุณสมบัติเหล่านี้ถูกดัดแปลงพิเศษสำหรับการประมวลผลของซากและกระดูกที่เกี่ยวข้องกับการล่าสัตว์และการขับของPleistocene เมกาเมื่อเทียบกับหมาป่าที่ทันสมัยบางหมาป่า Pleistocene แสดงให้เห็นว่าการเพิ่มขึ้นของความแตกแยกฟันคล้ายกับที่เห็นในสูญพันธุ์หมาป่าตกระกำลำบากสิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าพวกมันมักจะแปรรูปซากสัตว์หรือว่าพวกมันแข่งขันกับสัตว์กินเนื้ออื่น ๆ และจำเป็นต้องกินเหยื่อของพวกมันอย่างรวดเร็ว เมื่อเปรียบเทียบกับที่พบในหมาในแมวที่พบในปัจจุบันความถี่และตำแหน่งของการแตกหักของฟันในหมาป่าเหล่านี้บ่งชี้ว่าพวกมันเป็นกระดูกกะเทาะที่เป็นนิสัย^[15]ในเดือนมิถุนายน 2019 หัวหน้ากPleistocene หมาป่า , วันกว่า 40,000 ปีที่ผ่านมาก็พบว่าใกล้เคียงกับ Tirekhtyakh แม่น้ำยาคเตีย , รัสเซีย , ใกล้อาร์กติกหัวยาวประมาณ 16 นิ้ว (41 ซม.) ใหญ่กว่าหัวหมาป่าสมัยใหม่มาก^{[16] [17] [18]}

การศึกษาจีโนมชี้ให้เห็นว่าหมาป่าและสุนัขสมัยใหม่สืบเชื้อสายมาจากประชากรหมาป่าบรรพบุรุษทั่วไป^{[19] [20] [21]}ซึ่งมีอยู่เมื่อ 20,000 ปีก่อน^[19]การศึกษาในปี 2017 และ 2018 พบว่าหมาป่าหิมาลัยเป็นส่วนหนึ่งของสายเลือดที่มีรากฐานมาจากหมาป่าตัวอื่นและแยกออกจากพวกมันเมื่อ 691,000–740,000 ปีที่แล้ว^{[22] [23]}หมาป่าตัวอื่น ๆ ดูเหมือนจะมีต้นกำเนิดใน Beringia ในการขยายตัวที่ได้รับแรงหนุนจากการเปลี่ยนแปลงทางนิเวศวิทยาครั้งใหญ่ในช่วงปลาย Pleistocene ตอนปลาย^[23]การศึกษาในปี 2559 ระบุว่าคอขวดของประชากรตามมาอย่างรวดเร็วรังสีจากประชากรของบรรพบุรุษในช่วงเวลาหรือเพียงแค่หลังจากที่น้ำแข็งครั้งสุดท้ายสูงสุดนี่แสดงให้เห็นว่าประชากรหมาป่าที่มีความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาเดิมมีการแข่งขันกันและถูกแทนที่ด้วยหมาป่าที่ทันสมัยกว่า^[24]

การศึกษาจีโนมในปี 2559 ชี้ให้เห็นว่าหมาป่าโลกเก่าและโลกใหม่แยกกันประมาณ 12,500 ปีก่อนตามมาด้วยความแตกต่างของเชื้อสายที่นำไปสู่สุนัขจากหมาป่าโลกเก่าตัวอื่น ๆ เมื่อประมาณ 11,100–12,300 ปีก่อน^[21]หมาป่า Pleistocene ตอนปลายที่สูญพันธุ์ไปแล้วอาจเป็นบรรพบุรุษของสุนัข^{[25] [15]}ด้วยความที่สุนัขมีความคล้ายคลึงกับหมาป่าที่ยังหลงเหลืออยู่ซึ่งเป็นผลมาจากส่วนผสมทางพันธุกรรมระหว่างสองตัวนี้^[15]ดิงโกบาเซนจิแมสทิฟทิเบตและสายพันธุ์พื้นเมืองของจีนเป็นสมาชิกพื้นฐานของสุนัขเลี้ยงในบ้าน ช่วงเวลาที่แตกต่างของหมาป่าในยุโรปตะวันออกกลางและเอเชียคาดว่าจะเกิดขึ้นเมื่อประมาณ 1,600 ปีที่แล้ว ในบรรดาหมาป่านิวเวิลด์หมาป่าเม็กซิกันมีอายุราว 5,400 ปีก่อน ^[21]

ผสมกับ canids อื่น ๆ

ในอดีตที่ห่างไกลได้มีการไหลของยีนระหว่างหมาป่าแอฟริกันทอง , มังกรทอง , สีเทาและหมาป่า หมาป่าทองคำแอฟริกันเป็นลูกหลานของหมาป่าที่ผสมทางพันธุกรรมของหมาป่า 72% และบรรพบุรุษหมาป่าเอธิโอเปีย 28% หมาป่าสีทองแอฟริกันตัวหนึ่งจากคาบสมุทรไซนายของอียิปต์แสดงการผสมกับหมาป่าและสุนัขในตะวันออกกลาง^[26]มีหลักฐานของการไหลของยีนระหว่างหมาป่าสีทองกับหมาป่าตะวันออกกลางน้อยกว่าหมาป่าในยุโรปและเอเชียและอย่างน้อยก็กับหมาป่าในอเมริกาเหนือ สิ่งนี้บ่งชี้ว่าวงศ์ตระกูลขนุนทองคำที่พบในหมาป่าในอเมริกาเหนืออาจเกิดขึ้นก่อนที่หมาป่ายูเรเชียและอเมริกาเหนือจะแตกต่างกัน^[27]

บรรพบุรุษร่วมกันของโคโยตี้และหมาป่าได้ผสมกับประชากรผีที่ไม่สามารถระบุชื่อได้ canid นี้มีลักษณะทางพันธุกรรมใกล้เคียงกับรูและวิวัฒนาการมาหลังจากความแตกต่างของสุนัขล่าสัตว์แอฟริกันจากสายพันธุ์ canid อื่น ๆ ตำแหน่งฐานของโคโยตี้เมื่อเทียบกับหมาป่าถูกเสนอว่าเป็นเพราะโคโยตี้มีจีโนมไมโทคอนเดรียของ canid ที่ไม่สามารถระบุตัวตนนี้ได้มากขึ้น^[26]ในทำนองเดียวกันตัวอย่างของพิพิธภัณฑ์หมาป่าจากทางตอนใต้ของจีนที่เก็บรวบรวมในปี 2506 แสดงให้เห็นจีโนม 12–14% ที่ผสมจาก canid ที่ไม่รู้จักนี้^[28]ในอเมริกาเหนือหมาป่าและหมาป่าส่วนใหญ่แสดงระดับการผสมทางพันธุกรรมในอดีตที่แตกต่างกันหมาป่าสีแดงของทิศตะวันออกของสหรัฐฯเป็นสัตว์ไฮบริดที่มี 40%: 60% หมาป่าโคโยตี้และวงศ์ตระกูล นอกจากนี้พบว่ามีหมาป่า 60%: 40% ต่อพันธุศาสตร์โคโยตี้ในหมาป่าไม้ตะวันออกและ 75%: 25% ในหมาป่าภูมิภาคเกรตเลกส์^[27]

ในช่วงไม่กี่ครั้งที่ผ่านมาหมาป่าอิตาลีตัวผู้บางตัวมีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษของสุนัขซึ่งบ่งชี้ว่าหมาป่าตัวเมียจะผสมพันธุ์กับสุนัขตัวผู้ในป่า^[29]ในเทือกเขาคอเคซัสสุนัขสิบเปอร์เซ็นต์รวมทั้งสุนัขเฝ้าปศุสัตว์เป็นลูกผสมรุ่นแรก^[30]แม้ว่าจะไม่เคยมีการผสมพันธุ์ระหว่างสุนัขจิ้งจอกสีทองกับหมาป่า แต่ก็ยังมีการค้นพบหลักฐานการผสมพันธุ์ของหมาป่า - หมาป่าจากการวิเคราะห์ดีเอ็นเอไมโตคอนเดรียของสุนัขจิ้งจอกที่อาศัยอยู่ในเทือกเขาคอเคซัส^[30]และในบัลแกเรีย^[31]

ในปี 2564 การศึกษาทางพันธุกรรมพบว่าความคล้ายคลึงกันของสุนัขกับหมาป่าสีเทาที่ยังหลงเหลืออยู่เป็นผลมาจากการไหลของยีนสุนัขเข้าสู่หมาป่าโดยมีการไหลของยีนหมาป่าเข้าสู่สุนัขที่แทบจะไม่สำคัญเลยนับตั้งแต่การเลี้ยงสุนัข หมาป่าสีเทาบางตัวเกี่ยวข้องกับสุนัขโบราณและสมัยใหม่ทั้งหมด ^[32]

คำอธิบาย

หมาป่าเป็นสมาชิกที่ใหญ่ที่สุดในตระกูลCanidae ^[33]และมีความแตกต่างจากหมาป่าและหมาจิ้งจอกโดยจมูกที่กว้างกว่าหูสั้นลำตัวสั้นกว่าและหางที่ยาวกว่า^{[34] [33]}มันเรียวและสร้างขึ้นอย่างทรงพลังโดยมีโครงกระดูกซี่โครงขนาดใหญ่ที่ลดหลั่นลงมาอย่างมากหลังที่ลาดเอียงและคอที่มีกล้ามเนื้อหนัก^[35]ขาของหมาป่านั้นยาวกว่าขาของหมาป่าชนิดอื่น ๆ พอสมควรซึ่งทำให้สัตว์เคลื่อนไหวได้อย่างรวดเร็วและสามารถเอาชนะหิมะที่ปกคลุมพื้นที่ส่วนใหญ่ในช่วงฤดูหนาวได้^[36]หูมีขนาดค่อนข้างเล็กและเป็นรูปสามเหลี่ยม^[35]หัวของหมาป่ามีขนาดใหญ่และหนักมีหน้าผากกว้างขากรรไกรที่แข็งแรงและปากกระบอกปืนยาวทื่อ^[37]กะโหลกศีรษะมีความยาว 230–280 มม. (9–11 นิ้ว) และกว้าง 130–150 มม. (5–6 นิ้ว) ^[38]ฟันมีน้ำหนักมากและมีขนาดใหญ่ทำให้เหมาะกับการบดกระดูกมากกว่าฟันกรามอื่น ๆ พวกเขาจะไม่เป็นความเชี่ยวชาญที่พบในไฮยีน่าแม้ว่า^{[39] [40]}ฟันกรามของมันมีผิวเคี้ยวที่แบน แต่ไม่ถึงขนาดเดียวกับโคโยตี้ซึ่งอาหารที่มีส่วนประกอบของผักมากกว่า^[41]ผู้หญิงมักจะมีปากและหน้าผากที่แคบกว่าคอที่บางกว่าขาสั้นกว่าเล็กน้อยและไหล่ที่ใหญ่น้อยกว่าตัวผู้^[42]

หมาป่าที่โตเต็มวัยมีความยาว 105–160 ซม. (41–63 นิ้ว) และสูง 80–85 ซม. (31–33 นิ้ว) ที่ความสูงระดับไหล่ ^[37]หางมีความยาว 29–50 ซม. (11–20 นิ้ว) หู90–110 มม. ( 3+1 / 2 - 4+3 / 8  ใน) สูงและเท้าหลังมี220-250 มิลลิเมตร ( 8+5 / 8 - 9+7 / 8  ใน) ^[43]ขนาดและน้ำหนักของการเพิ่มขึ้นของหมาป่าที่ทันสมัยสัดส่วนกับรุ้งสอดคล้องกับ Bergmann กฎ ^[44]มวลกายเฉลี่ยของหมาป่าคือ 40 กก. (88 ปอนด์) ตัวอย่างที่เล็กที่สุดบันทึกไว้ที่ 12 กก. (26 ปอนด์) และใหญ่ที่สุดที่ 79.4 กก. (175 ปอนด์) ^{[45] [37]}โดยเฉลี่ยหมาป่ายุโรปมีน้ำหนัก 38.5 กก. (85 ปอนด์) หมาป่าอเมริกาเหนือ 36 กก. (79 ปอนด์)และหมาป่าอินเดียและอาหรับ 25 กก. (55 ปอนด์) ^[46]โดยทั่วไปแล้วตัวเมียในกลุ่มหมาป่าจะมีน้ำหนัก 2.3–4.5 กก. (5–10 ปอนด์) น้อยกว่าตัวผู้ หมาป่าที่มีน้ำหนักมากกว่า 54 กก. (119 ปอนด์) ถือเป็นเรื่องผิดปกติแม้ว่าจะมีการบันทึกบุคคลที่มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษในอลาสก้าและแคนาดา ^[47]ในรัสเซียตอนกลางตัวผู้ที่มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษจะได้รับน้ำหนักสูงสุด 69–79 กก. (152–174 ปอนด์) ^[43]

Pelage

หมาป่ามีความหนาแน่นมากและนุ่มที่ทำจากขนสัตว์ในช่วงฤดูหนาวที่มีความสั้นเสื้อและระยะยาวหยาบยามขน ^[37]เสื้อชั้นในและขนยามส่วนใหญ่จะผลัดขนในฤดูใบไม้ผลิและจะงอกกลับมาในฤดูใบไม้ร่วง^[46]ขนที่ยาวที่สุดเกิดขึ้นที่ด้านหลังโดยเฉพาะบริเวณด้านหน้าและคอ โดยเฉพาะขนยาวขึ้นที่ไหล่และเกือบจะเป็นหงอนที่ส่วนบนของคอ ขนที่แก้มยาวและเป็นกระจุก หูมีขนสั้นปกคลุมและมีขนสั้น ๆ สั้นขนยืดหยุ่นและอยู่ติดอย่างใกล้ชิดอยู่บนแขนขาจากที่ข้อศอกลงไปที่เส้นเอ็น calcaneal ^[37]ขนในฤดูหนาวมีความทนทานต่อความหนาวเย็นสูง หมาป่าในสภาพอากาศทางตอนเหนือสามารถพักผ่อนได้อย่างสบายในพื้นที่โล่งที่อุณหภูมิ −40 ° C (−40 ° F) โดยวางปากกระบอกไว้ระหว่างขาหลังและปิดหน้าด้วยหาง ขนหมาป่าให้ฉนวนกันความร้อนที่ดีกว่าขนสุนัขและไม่สะสมน้ำแข็งเมื่อลมหายใจอุ่นกลั่นตัวเข้ากับมัน^[46]

ในสภาพอากาศหนาวเย็นหมาป่าสามารถลดการไหลเวียนของเลือดใกล้ผิวหนังเพื่อรักษาความร้อนในร่างกาย ความอบอุ่นของแผ่นรองเท้าได้รับการควบคุมโดยอิสระจากส่วนอื่น ๆ ของร่างกายและรักษาไว้ที่เหนือจุดเยือกแข็งของเนื้อเยื่อที่แผ่นสัมผัสกับน้ำแข็งและหิมะ^[48]ในสภาพอากาศอบอุ่นขนจะหยาบและน่ากลัวกว่าหมาป่าทางตอนเหนือ^[37]หมาป่าตัวเมียมักจะมีขนแขนขาที่เรียบเนียนกว่าตัวผู้และโดยทั่วไปจะพัฒนาขนโดยรวมที่เรียบที่สุดเมื่ออายุมากขึ้น หมาป่าที่มีอายุมากกว่าโดยทั่วไปจะมีขนสีขาวมากกว่าที่ปลายหางตามจมูกและที่หน้าผาก ขนในฤดูหนาวจะคงอยู่ได้นานที่สุดโดยตัวเมียให้นมบุตรแม้ว่าจะมีขนร่วงบริเวณจุกนมก็ตาม^[42]ความยาวผมตรงกลางหลังคือ60–70 มม. ( 2+3 / 8 - 2+3 / 4  ใน) และยามขนบนไหล่โดยทั่วไปไม่เกิน90 มิลลิเมตร ( 3+1 / 2  ใน) แต่สามารถเข้าถึง110-130 มิลลิเมตร ( 4+3 / 8 - 5+1 / 8  ใน) ^[37]

สีเสื้อของหมาป่าถูกกำหนดโดยขนยามของมัน หมาป่ามักจะมีขนบางส่วนที่มีสีขาวน้ำตาลเทาและดำ ^[49]เสื้อคลุมหมาป่าเอเชียเป็นส่วนผสมของochreous (สีเหลืองสีส้ม) และสนิมสีส้ม (ส้ม / แดง / น้ำตาล) สีเทาอ่อน ปากกระบอกปืนมีสีเทาซีดและบริเวณริมฝีปากแก้มคางและลำคอเป็นสีขาว ด้านบนของหัวหน้าผากใต้และระหว่างตาและระหว่างตาและหูเป็นสีเทาพร้อมฟิล์มสีแดง คอมีอาการบวม เคล็ดลับสีดำยาวตามแนวขนด้านหลังเป็นแถบกว้างโดยมีปลายขนสีดำที่ไหล่หน้าอกส่วนบนและด้านหลังของลำตัว ด้านข้างของลำตัวหางและแขนขาด้านนอกมีสีซีด ๆ สกปรกในขณะที่ด้านในของแขนขาท้องและขาหนีบเป็นสีขาว นอกเหนือจากหมาป่าที่มีสีขาวบริสุทธิ์หรือสีดำแล้วโทนสีเหล่านี้ยังแตกต่างกันเล็กน้อยในพื้นที่ทางภูมิศาสตร์แม้ว่ารูปแบบของสีเหล่านี้จะแตกต่างกันไปตามแต่ละบุคคล^[50]

ในอเมริกาเหนือสีขนของหมาป่าเป็นไปตามกฎของ Glogerหมาป่าในอาร์กติกของแคนาดาเป็นสีขาวและในแคนาดาตอนใต้สหรัฐอเมริกาและเม็กซิโกส่วนใหญ่เป็นสีเทา ในบางพื้นที่ของเทือกเขาร็อกกีแห่งอัลเบอร์ตาและบริติชโคลัมเบียสีขนส่วนใหญ่เป็นสีดำบางส่วนเป็นสีเทาอมฟ้าและบางส่วนมีสีเงินและสีดำ^[49]ความแตกต่างของสีเสื้อระหว่างเพศไม่มีอยู่ในยูเรเซีย; ^[51]ผู้หญิงมักจะมีโทนสีแดงกว่าในอเมริกาเหนือ^[52] หมาป่าผิวดำในอเมริกาเหนือได้สีมาจากส่วนผสมของสุนัขหมาป่าหลังจากที่สุนัขมาถึงช่องแคบแบริ่งเป็นครั้งแรกเมื่อ 12,000 ถึง 14,000 ปีก่อน^[53]การวิจัยเกี่ยวกับการถ่ายทอดลักษณะสีขาวจากสุนัขไปสู่หมาป่ายังไม่ได้ดำเนินการ ^[54]

นิเวศวิทยา

การแพร่กระจายและถิ่นที่อยู่

หมาป่าเกิดขึ้นในยูเรเซียและอเมริกาเหนือ การกดขี่ข่มเหงมนุษย์โดยเจตนาเนื่องจากการล่าสัตว์และความกลัวที่จะโจมตีมนุษย์ได้ลดระยะของหมาป่าลงเหลือประมาณหนึ่งในสามของที่เคยเป็นมา ขณะนี้หมาป่าสูญพันธุ์ไปแล้ว (สูญพันธุ์ในท้องถิ่น) ในยุโรปตะวันตกสหรัฐอเมริกาและเม็กซิโกและในญี่ปุ่น ในยุคปัจจุบันหมาป่าส่วนใหญ่เกิดขึ้นในถิ่นทุรกันดารและพื้นที่ห่างไกล หมาป่าสามารถพบได้ระหว่างระดับน้ำทะเลถึง 3,000 ม. (9,800 ฟุต) หมาป่าอาศัยอยู่ในป่า, ภายในพื้นที่ชุ่มน้ำ , shrublands , ทุ่งหญ้า (รวมอาร์กติกทุนดรา ) ทุ่งหญ้าทะเลทรายและยอดหินบนภูเขา^[2]การใช้งานที่อยู่อาศัยโดยหมาป่าขึ้นอยู่กับความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อหิมะเงื่อนไขความหนาแน่นปศุสัตว์หนาแน่นถนนมนุษย์และภูมิประเทศ ^[41]

อาหาร

เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกที่เป็นนักล่าฝูงหมาป่ากินสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กินพืชเป็นอาหารในป่าซึ่งแบ่งออกเป็นขนาดใหญ่ 240–650 กก. (530–1,430 ปอนด์) และขนาดกลาง 23–130 กก. (51–287 ปอนด์) และ มีมวลร่างกายใกล้เคียงกับมวลรวมของสมาชิกในกลุ่ม^{[55] [56]}หมาป่าเชี่ยวชาญในการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ที่มีช่องโหว่^[41]โดยมีฝูงกวางมูส 15 ตัวที่สามารถกำจัดกวางมูสที่โตเต็มวัยได้^[57]ความแตกต่างของอาหารระหว่างหมาป่าที่อาศัยอยู่ในทวีปต่างๆนั้นขึ้นอยู่กับความหลากหลายของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีกีบเท้าและเหยื่อที่มีขนาดเล็กกว่าและมีอยู่ในบ้าน^[58]

ในอเมริกาเหนืออาหารของหมาป่าถูกครอบงำโดยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกีบเท้าขนาดใหญ่ในป่า (กีบเท้า) และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดกลาง ในเอเชียและยุโรปอาหารของพวกมันถูกครอบงำโดยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกีบเท้าขนาดกลางและสัตว์ในประเทศ หมาป่าขึ้นอยู่กับสายพันธุ์ป่าและหากไม่สามารถหาได้ง่ายเช่นเดียวกับในเอเชียหมาป่าจะพึ่งพาสายพันธุ์ในประเทศมากกว่า^[58]ข้ามยูเรเซียหมาป่าเหยื่อส่วนใหญ่ในกวางกวางแดง , ยองกวางและหมูป่า ^[59]ในทวีปอเมริกาเหนือที่สำคัญเหยื่อช่วงกว้างกวางกวางกวางคาริบู , ขาวนกกวางและกวางล่อ ^[60]หมาป่าสามารถย่อยอาหารได้ภายในไม่กี่ชั่วโมงและสามารถให้อาหารได้หลายครั้งในหนึ่งวันทำให้สามารถใช้เนื้อสัตว์จำนวนมากได้อย่างรวดเร็ว^[61]หมาป่าที่ได้รับอาหารอย่างดีจะกักเก็บไขมันไว้ใต้ผิวหนังรอบ ๆ หัวใจลำไส้ไตและไขกระดูกโดยเฉพาะในช่วงฤดูใบไม้ร่วงและฤดูหนาว^[62]

อย่างไรก็ตามหมาป่าไม่ใช่คนกินจุกจิก สัตว์ขนาดเล็กที่อาจเสริมอาหารของพวกเขารวมถึงหนู , กระต่าย , พีชและสัตว์กินเนื้อขนาดเล็ก พวกมันมักจะกินนกน้ำและไข่ของมัน เมื่ออาหารดังกล่าวจะไม่เพียงพอที่พวกเขาเหยื่อจิ้งจก , งู , กบและแมลงที่มีขนาดใหญ่เมื่อนำมาใช้ได้^[63]หมาป่าทางตอนเหนือของมินนิโซตาล่าเหยื่อบนหอกเหนือในลำธารน้ำจืด^[64]อาหารของหมาป่าชายฝั่งทะเลในอลาสก้ารวมถึง 20% ปลาแซลมอน , ^[65]ในขณะที่หมาป่าชายฝั่งในบริติชโคลัมเบียมีแหล่งทางทะเล 25% และที่อยู่บนเกาะใกล้เคียง 75% ^[66]

ในยุโรปหมาป่ากินแอปเปิ้ลลูกแพร์, มะเดื่อ , แตงโม, เบอร์รี่และเชอร์รี่ ในทวีปอเมริกาเหนือหมาป่ากินบลูเบอร์รี่และราสเบอร์รี่ หมาป่ายังกินหญ้าซึ่งอาจให้วิตามินบางชนิด ^[67]พวกเขาเป็นที่รู้จักกันที่จะกินผลเบอร์รี่ของภูเขาเถ้า , ลิลลี่ , bilberries , Cowberries , ราตรีสีดำยุโรป , พืชและหน่อของกก ^[63]

ในช่วงเวลาของความขาดแคลนหมาป่าพร้อมจะกินซากสัตว์ ^[63]ในพื้นที่ยูเรเซียที่มีกิจกรรมของมนุษย์หนาแน่นประชากรหมาป่าจำนวนมากถูกบังคับให้กินปศุสัตว์และขยะเป็นส่วนใหญ่ ^[59]เหยื่อในอเมริกาเหนือยังคงครอบครองแหล่งที่อยู่อาศัยที่เหมาะสมซึ่งมีความหนาแน่นของมนุษย์ต่ำหมาป่ากินปศุสัตว์และขยะในสถานการณ์ที่เลวร้ายเท่านั้น ^[68] กินกันไม่ได้เป็นเรื่องผิดปกติในหมาป่าในช่วงฤดูหนาวที่รุนแรงเมื่อแพ็คมักจะโจมตีหมาป่าอ่อนแอหรือได้รับบาดเจ็บและอาจกินศพของสมาชิกแพ็คตาย ^{[63] [69] [70]}

ปฏิสัมพันธ์กับสัตว์นักล่าอื่น ๆ

โดยทั่วไปแล้วหมาป่าจะมีอิทธิพลเหนือสัตว์จำพวก canid อื่น ๆ ในบริเวณที่ทั้งสองเกิดขึ้น ในอเมริกาเหนือเหตุการณ์หมาป่าฆ่าหมาป่าเป็นเรื่องปกติโดยเฉพาะในฤดูหนาวเมื่อหมาป่ากินหมาป่าฆ่า หมาป่าอาจโจมตีไซต์ถ้ำโคโยตี้ขุดและฆ่าลูกสุนัขแม้ว่าจะไม่ค่อยกินมันก็ตาม ไม่มีประวัติของหมาป่าที่ฆ่าหมาป่าแม้ว่าหมาป่าจะไล่หมาป่าได้ถ้าพวกมันมีจำนวนมากกว่าพวกมัน^[71]ตามข่าวประชาสัมพันธ์ของกระทรวงเกษตรสหรัฐในปี พ.ศ. 2464 คัสเตอร์วูล์ฟผู้น่าอับอายต้องอาศัยโคโยตี้ติดตามเขาและเตือนเขาถึงอันตราย แม้ว่าพวกเขาจะกินอาหารจากการฆ่าของเขาเขาก็ไม่เคยอนุญาตให้พวกมันเข้าใกล้^[72]การโต้ตอบได้รับการสังเกตในยูเรเซียระหว่างหมาป่ากับหมาจิ้งจอกสีทองจำนวนหลังนั้นค่อนข้างเล็กในพื้นที่ที่มีความหนาแน่นของหมาป่าสูง ^{[37] [71] [73]}หมาป่ายังฆ่าแดง , อาร์กติกและสุนัขจิ้งจอก corsacมักจะอยู่ในข้อพิพาทซากบางครั้งพวกเขากิน ^{[37] [74]}

โดยทั่วไปแล้วหมีสีน้ำตาลจะครองฝูงหมาป่าในกรณีพิพาทเรื่องซากสัตว์ในขณะที่ฝูงหมาป่าส่วนใหญ่จะมีชัยเหนือหมีเมื่อปกป้องสถานที่รังของพวกมัน ทั้งสองสายพันธุ์ฆ่าลูกของกันและกัน หมาป่ากินหมีสีน้ำตาลที่พวกเขาฆ่าในขณะที่หมีสีน้ำตาลดูเหมือนจะกิน แต่หมาป่าหนุ่ม^[75]ปฏิสัมพันธ์ของหมาป่ากับหมีดำอเมริกันนั้นหายากกว่ามากเนื่องจากความแตกต่างในลักษณะที่อยู่อาศัย หมาป่าได้รับการบันทึกไว้หลายครั้งเพื่อค้นหาหมีดำอเมริกันในถ้ำของพวกมันและฆ่าพวกมันโดยไม่กินมัน ซึ่งแตกต่างจากหมีสีน้ำตาลหมีดำอเมริกันมักพ่ายแพ้ต่อหมาป่าในข้อพิพาทเรื่องการฆ่า^[76]วูล์ฟแฮมยังครองและบางครั้งก็ฆ่าวูฟและจะไล่ผู้ที่พยายามไล่ล่าออกจากการสังหารของพวกเขา วูล์ฟเวอรีนหนีจากหมาป่าในถ้ำหรือขึ้นต้นไม้^[77]

หมาป่าอาจโต้ตอบและแข่งขันกับfelidsเช่นแมวป่าชนิดหนึ่งยูเรเชียซึ่งอาจกินเหยื่อขนาดเล็กที่มีหมาป่าอยู่^[78]และอาจถูกปราบปรามโดยฝูงหมาป่าขนาดใหญ่^[79]หมาป่าพบคูการ์ตามบางส่วนของเทือกเขาร็อกกีและเทือกเขาที่อยู่ติดกัน หมาป่าและคูการ์มักจะหลีกเลี่ยงการเผชิญหน้ากันโดยการล่าสัตว์ในระดับความสูงที่แตกต่างกันเพื่อหาเหยื่อที่แตกต่างกัน (การแบ่งช่อง ) ในฤดูหนาวเมื่อการสะสมของหิมะทำให้เหยื่อของพวกมันกลายเป็นหุบเขาการมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตทั้งสองจะมีโอกาสมากขึ้น โดยปกติหมาป่าในฝูงจะมีอำนาจเหนือคูการ์และสามารถขโมยการฆ่าของพวกมันหรือแม้กระทั่งฆ่าพวกมันได้^[80]ในขณะที่การเผชิญหน้าแบบตัวต่อตัวมักจะถูกครอบงำโดยแมว มีเอกสารหลายกรณีของคูการ์ที่ฆ่าหมาป่า^[81]หมาป่าส่งผลกระทบในวงกว้างมากขึ้นต่อพลวัตของประชากรเสือภูเขาและการกระจายตัวโดยการมีอำนาจเหนือดินแดนและโอกาสในการล่าเหยื่อและขัดขวางพฤติกรรมของแมว^[82]หมาป่าและไซบีเรียเสือปฏิสัมพันธ์เป็นอย่างดีการบันทึกไว้ในรัสเซียตะวันออกไกลที่เสือหมายเลขหมาป่ากดดันอย่างมีนัยสำคัญบางครั้งไปยังจุดของการสูญเสียที่มีการแปลมีเพียงการลดจำนวนเสือของมนุษย์เท่านั้นที่ดูเหมือนจะปกป้องหมาป่าจากการกีดกันทางการแข่งขันจากพวกเขา. อาจมีเพียงสี่ประวัติที่พิสูจน์แล้วว่าเสือฆ่าหมาป่ากรณีเหล่านี้จึงหายาก การโจมตีดูเหมือนจะเป็นการแข่งขันมากกว่าการล่าในธรรมชาติ^{[83] [78]}

ในอิสราเอลหมาป่าเอเชียกลางและอินเดียอาจพบกับไฮยีน่าลายทางโดยปกติจะมีข้อพิพาทเรื่องซากศพ ไฮยีน่าลายจะกินซากหมาป่าที่ถูกฆ่าอย่างกว้างขวางในพื้นที่ที่สัตว์ทั้งสองชนิดมีปฏิสัมพันธ์กัน ไฮยีน่าแบบตัวต่อตัวมีอำนาจเหนือหมาป่าและอาจเป็นเหยื่อของพวกมัน^[84]แต่ฝูงหมาป่าสามารถขับไล่ไฮยีน่าตัวเดียวหรือมากกว่าได้ ^{[85] [86]}มีอย่างน้อยหนึ่งกรณีในอิสราเอลเกี่ยวกับหมาไฮยีน่าที่เชื่อมโยงและร่วมมือกับฝูงหมาป่า มีการเสนอว่าหมาในจะได้รับประโยชน์จากความสามารถที่เหนือกว่าของหมาป่าในการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ที่ว่องไว หมาป่าสามารถได้รับประโยชน์จากความรู้สึกที่เหนือกว่าของสุนัขในการค้นหาและขุดเต่าเพื่อทุบกระดูกขนาดใหญ่ที่เปิดออกและฉีกภาชนะบรรจุอาหารที่ทิ้งแบบเปิดเช่นกระป๋องดีบุก ^[87]

พฤติกรรม

โครงสร้างสังคม

หมาป่าเป็นสัตว์สังคม ^[37]ประชากรของมันประกอบด้วยฝูงและหมาป่าตัวเดียวหมาป่าโดดเดี่ยวส่วนใหญ่จะอยู่ตามลำพังชั่วคราวในขณะที่พวกมันแยกย้ายกันไปจากฝูงเพื่อสร้างของพวกมันเองหรือรวมกลุ่มกัน^[88]หน่วยสังคมพื้นฐานของหมาป่าคือครอบครัวนิวเคลียร์ซึ่งประกอบด้วยคู่ผสมพันธุ์พร้อมกับลูกหลานของพวกมัน^[37]ขนาดแพ็คโดยเฉลี่ยในอเมริกาเหนือคือหมาป่าแปดตัวและในยุโรป 5.5 หมาป่า^[44]ค่าเฉลี่ยแพ็คทั่วยูเรเซียประกอบด้วยครอบครัวของหมาป่าแปดตัว (ผู้ใหญ่สองตัวเด็กและเยาวชน) ^[37]หรือบางครั้งสองหรือสามตระกูลเช่นนี้^[41]ด้วยตัวอย่างของแพ็คขนาดใหญ่พิเศษซึ่งประกอบด้วยหมาป่ามากถึง 42 ตัวที่เป็นที่รู้จัก^[89] ระดับคอร์ติซอลในหมาป่าเพิ่มขึ้นอย่างมากเมื่อสมาชิกในฝูงตายซึ่งบ่งบอกถึงความเครียด^[90]ในช่วงเวลาแห่งความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อที่เกิดจากการตกลูกหรือการอพยพฝูงหมาป่าต่าง ๆ อาจรวมตัวกันชั่วคราว^[37]

โดยทั่วไปลูกหลานจะอยู่รวมกันเป็นเวลา 10–54 เดือนก่อนที่จะแยกย้ายกันไป^{[91] ตัว}กระตุ้นสำหรับการแพร่กระจายรวมถึงการเริ่มมีวุฒิภาวะทางเพศและการแข่งขันภายในห่ออาหาร^[92]ระยะทางในการเดินทางโดยการกระจายหมาป่าแตกต่างกันไป; บางคนอยู่ในบริเวณใกล้เคียงกับกลุ่มผู้ปกครองในขณะที่คนอื่น ๆ อาจเดินทางในระยะทางไกลขึ้นไป 206 กม. (128 ไมล์), 390 กม. (240 ไมล์) และ 670 กม. (420 ไมล์) จากแพ็คคลอด (เกิด) ^[93]แพ็คใหม่มักจะก่อตั้งโดยชายและหญิงที่แยกย้ายกันไปโดยไม่เกี่ยวข้องเดินทางไปด้วยกันเพื่อค้นหาพื้นที่ที่ปราศจากศัตรูอื่น ๆ^[94]ฝูงหมาป่าแทบจะไม่ยอมรับหมาป่าตัวอื่น ๆ ในคอกและมักจะฆ่าพวกมัน ในบางกรณีที่ไม่ค่อยมีการรับเลี้ยงหมาป่าตัวอื่น ๆ ผู้รับเลี้ยงมักจะเป็นสัตว์ที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะหนึ่งถึงสามปีและไม่น่าจะแข่งขันเพื่อสิทธิในการผสมพันธุ์กับคู่ที่ผสมพันธุ์ ซึ่งมักเกิดขึ้นระหว่างเดือนกุมภาพันธ์ถึงพฤษภาคม ตัวผู้ที่รับเลี้ยงบุตรบุญธรรมสามารถผสมพันธุ์กับตัวเมียที่มีอยู่แล้วสร้างชุดของตัวเอง ในบางกรณีหมาป่าตัวเดียวถูกนำมาเลี้ยงเป็นฝูงเพื่อแทนที่พ่อพันธุ์แม่พันธุ์ที่เสียชีวิต^[89]

หมาป่าเป็นสัตว์ที่มีอาณาเขตและโดยทั่วไปจะสร้างดินแดนที่ใหญ่กว่าที่พวกมันต้องการเพื่อความอยู่รอดโดยมั่นใจได้ว่าจะมีเหยื่อที่แน่นอน ขนาดพื้นที่ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับจำนวนเหยื่อที่มีอยู่และอายุของลูกสุนัข พวกมันมีแนวโน้มที่จะเพิ่มขนาดในพื้นที่ที่มีประชากรเหยื่อต่ำ^[95]หรือเมื่อลูกสุนัขอายุครบหกเดือนเมื่อพวกมันมีความต้องการทางโภชนาการเช่นเดียวกับผู้ใหญ่^[96]ฝูงหมาป่าเดินทางอย่างต่อเนื่องเพื่อค้นหาเหยื่อครอบคลุมพื้นที่ประมาณ 9% ของพื้นที่ต่อวันโดยเฉลี่ย 25 ​​กม. / วัน (16 ไมล์ / วัน) แกนกลางของอาณาเขตของพวกเขาโดยเฉลี่ย 35 กม. ² (14 ตารางไมล์) ซึ่งพวกเขาใช้เวลา 50% ของเวลา^[95]ความหนาแน่นของเหยื่อมีแนวโน้มที่จะสูงขึ้นมากในพื้นที่รอบนอก หมาป่ามักจะหลีกเลี่ยงการล่าสัตว์ที่ขอบระยะของมันเพื่อหลีกเลี่ยงการเผชิญหน้ากับฝูงสัตว์ที่อยู่ใกล้เคียงยกเว้นความสิ้นหวัง ^[97]ดินแดนที่เล็กที่สุดที่บันทึกไว้คือฝูงหมาป่าหกตัวในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของรัฐมินนิโซตาซึ่งครอบครองพื้นที่ประมาณ 33 กม. ² (13 ตารางไมล์) ในขณะที่พื้นที่ที่ใหญ่ที่สุดถูกจับโดยฝูงหมาป่าอลาสก้าสิบตัวที่ล้อมรอบ 6,272 กม. ² ( 2,422 ตารางไมล์) ^[96]โดยทั่วไปฝูงหมาป่าจะถูกจับและโดยปกติจะปล่อยให้เป็นช่วงที่คุ้นเคยในช่วงที่ขาดแคลนอาหารอย่างรุนแรงเท่านั้น ^[37]

หมาป่าโฆษณาดินแดนของพวกเขาที่จะแพ็คอื่น ๆ ผ่านหอนและกลิ่นเครื่องหมายการทำเครื่องหมายกลิ่นเกี่ยวข้องกับกลิ่นของปัสสาวะอุจจาระและต่อมทวารหนัก สิ่งนี้มีประสิทธิภาพในพื้นที่โฆษณามากกว่าเสียงหอนและมักใช้ร่วมกับรอยขีดข่วน หมาป่าเพิ่มอัตราการทำเครื่องหมายกลิ่นเมื่อพบรอยหมาป่าจากฝูงอื่น ๆ หมาป่าตัวเดียวไม่ค่อยจะทำเครื่องหมาย แต่คู่ที่เพิ่งถูกผูกมัดจะส่งกลิ่นหอมมากที่สุด^[41]โดยทั่วไปเครื่องหมายเหล่านี้จะถูกทิ้งไว้ทุกๆ 240 ม. (260 หลา) ทั่วทั้งดินแดนบนเส้นทางและทางแยกตามปกติ เครื่องหมายดังกล่าวสามารถอยู่ได้สองถึงสามสัปดาห์^[96]และโดยทั่วไปจะวางไว้ใกล้กับหินก้อนหินต้นไม้หรือโครงกระดูกของสัตว์ขนาดใหญ่^[37]การต่อสู้ในอาณาเขตเป็นหนึ่งในสาเหตุหลักของการตายของหมาป่าการศึกษาชิ้นหนึ่งสรุปได้ว่า 14–65% ของการตายของหมาป่าในมินนิโซตาและDenali National Park and Preserveเป็นผลมาจากหมาป่าตัวอื่น ๆ^[98]

หมาป่าสื่อสารเพื่อคาดการณ์ว่าเพื่อนร่วมฝูงหรือหมาป่าตัวอื่น ๆ จะทำอะไรต่อไป^[99]ซึ่งรวมถึงการใช้การเปล่งเสียงท่าทางของร่างกายกลิ่นสัมผัสและรสชาติ^[100]ขั้นตอนของดวงจันทร์ไม่มีผลต่อการเปล่งเสียงของหมาป่าและแม้จะมีความเชื่อที่เป็นที่นิยม แต่หมาป่าก็ไม่ส่งเสียงหอนที่ดวงจันทร์^[101]หมาป่าหอนเพื่อรวบรวมฝูงก่อนและหลังการล่าเพื่อส่งสัญญาณเตือนภัยโดยเฉพาะที่ถ้ำเพื่อค้นหากันและกันในช่วงที่มีพายุขณะข้ามดินแดนที่ไม่คุ้นเคยและสื่อสารกันในระยะทางไกล^[102]หมาป่าสามารถได้ยินเสียงหอนภายใต้เงื่อนไขบางประการในพื้นที่สูงถึง 130 กม. ² (50 ตารางไมล์) ^[41]การเปล่งเสียงอื่น ๆ ได้แก่ คำรามเสียงเห่าและเสียงสะอื้น หมาป่าจะไม่เห่าเสียงดังหรือดังอย่างต่อเนื่องเหมือนสุนัขในการเผชิญหน้าแทนที่จะเห่าสองสามครั้งแล้วถอยห่างจากอันตรายที่รับรู้ได้ ^[103]หมาป่าที่ก้าวร้าวหรือกล้าแสดงออกมีลักษณะการเคลื่อนไหวที่เชื่องช้าและจงใจท่าทางของร่างกายที่สูงและการยกกระดูกในขณะที่สัตว์ที่ยอมจำนนจะอุ้มตัวต่ำขนให้แบนและลดหูและหางให้ต่ำลง ^[104]การถ่ายปัสสาวะแบบยกขาถือเป็นรูปแบบหนึ่งของการสื่อสารกลิ่นที่สำคัญที่สุดในหมาป่าโดยคิดเป็น 60–80% ของกลิ่นทั้งหมดที่สังเกตได้ ^[105]

การสืบพันธุ์

หมาป่าเป็นคู่สมรสคู่สมรสที่มักจะอยู่ด้วยกันตลอดชีวิต หากคู่ใดคู่หนึ่งตายไปจะพบคู่ครองอีกคนโดยเร็ว^[106]สำหรับหมาป่าในป่าการผสมพันธุ์แบบผสมผสานจะไม่เกิดขึ้นในกรณีที่สามารถแพร่พันธุ์ได้^[107]หมาป่าโตเต็มที่เมื่ออายุสองปีและมีเพศสัมพันธ์ตั้งแต่อายุสามปี^[106]อายุของการผสมพันธุ์ครั้งแรกในหมาป่าขึ้นอยู่กับปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมเป็นส่วนใหญ่: เมื่ออาหารมีมากมายหรือเมื่อประชากรหมาป่าได้รับการจัดการอย่างหนักหมาป่าสามารถเลี้ยงลูกสุนัขในวัยที่อายุน้อยกว่าเพื่อใช้ประโยชน์จากทรัพยากรที่มีอยู่มากมาย ตัวเมียสามารถออกลูกได้ทุกปีโดยเฉลี่ยปีละหนึ่งครอก^[108] Oestrusและร่องเริ่มในช่วงครึ่งหลังของฤดูหนาวและกินเวลาสองสัปดาห์ ^[106]

โดยปกติแล้วเดนส์จะถูกสร้างขึ้นสำหรับลูกสุนัขในช่วงฤดูร้อน เมื่อสร้างถ้ำเหล่านี้ตัวเมียจะใช้ประโยชน์จากที่พักพิงตามธรรมชาติเช่นรอยแยกในโขดหินหน้าผาที่ยื่นออกมาจากริมฝั่งแม่น้ำและหลุมที่ปกคลุมไปด้วยพืชพันธุ์อย่างหนาแน่น บางครั้งถ้ำเป็นโพรงของสัตว์ขนาดเล็กที่เหมาะสมเช่นสุนัขจิ้งจอกแบดเจอร์หรือบ่าง รังที่เหมาะสมมักจะขยายกว้างขึ้นและเหล็กไหลบางส่วน ในบางครั้งหมาป่าตัวเมียจะขุดโพรงด้วยตัวเองซึ่งโดยปกติจะมีขนาดเล็กและสั้นโดยมีช่องหนึ่งถึงสามช่อง โดยปกติถ้ำจะสร้างห่างจากแหล่งน้ำไม่เกิน 500 ม. (550 หลา) โดยทั่วไปแล้วจะหันหน้าไปทางทิศใต้ซึ่งจะได้รับความอบอุ่นจากแสงแดดได้ดีกว่าและหิมะจะละลายได้เร็วกว่า สถานที่พักผ่อนพื้นที่เล่นสำหรับลูกสุนัขและซากอาหารมักพบได้ทั่วไปรอบ ๆ ถ้ำหมาป่ากลิ่นของปัสสาวะและอาหารที่เน่าเปื่อยที่เล็ดลอดออกมาจากบริเวณที่ทำรังมักจะดึงดูดนกที่ชอบกินของเน่าขุนแผนและกาแม้ว่าพวกเขาส่วนใหญ่หลีกเลี่ยงพื้นที่อยู่ในสายตาของมนุษย์หมาป่าได้รับทราบเพื่อที่อยู่ใกล้รังภูมิลำเนาปูถนนและทางรถไฟ ^[109]ในระหว่างตั้งครรภ์หมาป่าตัวเมียจะยังคงอยู่ในรังที่อยู่ห่างจากเขตรอบนอกของดินแดนของพวกมันซึ่งการเผชิญหน้ากับฝูงอื่น ๆ อย่างรุนแรงมีโอกาสน้อยที่จะเกิดขึ้น^[110]

ช่วงตั้งครรภ์เป็นเวลา 62-75 วันด้วยลูกมักจะเกิดในเดือนฤดูใบไม้ผลิหรือต้นฤดูร้อนในสถานที่ที่หนาวมากเช่นบนทุนดรา หญิงสาวให้กำเนิดเด็ก 4-5 คนและหญิงที่มีอายุตั้งแต่หกถึงแปดขวบและอายุไม่เกิน 14 ปีอัตราการตายอยู่ที่ 60–80% ^[111]ลูกสุนัขหมาป่าแรกเกิดมีลักษณะคล้ายกับลูกสุนัขเยอรมันเชพเพิร์ด ^[112]พวกเขาเกิดมาตาบอดและหูหนวกและมีขนสั้นสีน้ำตาลอมเทาปกคลุม มีน้ำหนัก300–500 กรัม ( 10+1นาที2 - 17+3 / 4  ออนซ์) ที่เกิดและเริ่มที่จะเห็นหลังจากที่เก้าถึง 12 วัน ฟันน้ำนมจะปะทุหลังจากผ่านไปหนึ่งเดือน ลูกสุนัขออกจากถ้ำเป็นครั้งแรกหลังจากผ่านไปสามสัปดาห์ เมื่ออายุได้หนึ่งเดือนครึ่งพวกเขามีความว่องไวพอที่จะหนีจากอันตรายได้ แม่หมาป่าจะไม่ออกจากถ้ำในช่วงสองสามสัปดาห์แรกโดยอาศัยพ่อเป็นผู้จัดหาอาหารให้พวกมันและลูกของพวกมัน ลูกสุนัขจะเริ่มกินอาหารแข็งเมื่ออายุสามถึงสี่สัปดาห์ พวกมันมีอัตราการเติบโตที่รวดเร็วในช่วงสี่เดือนแรกของชีวิต: ในช่วงเวลานี้น้ำหนักของลูกสุนัขจะเพิ่มขึ้นเกือบ 30 เท่า ^{[111] [113]}ลูกหมาป่าเริ่มเล่นต่อสู้เมื่ออายุสามสัปดาห์แม้ว่าจะไม่เหมือนกับหมาป่าและสุนัขจิ้งจอกตัวน้อย แต่การกัดของพวกมันก็อ่อนโยนและควบคุมได้ การต่อสู้เพื่อสร้างลำดับชั้นตามจริงมักเกิดขึ้นเมื่ออายุห้าถึงแปดสัปดาห์ สิ่งนี้ตรงกันข้ามกับโคโยตี้สาวและสุนัขจิ้งจอกซึ่งอาจเริ่มต่อสู้ได้ก่อนที่จะเริ่มมีพฤติกรรมเล่น ^[114]เมื่อถึงฤดูใบไม้ร่วงลูกสุนัขโตพอที่จะอยู่ร่วมกับผู้ใหญ่ในการล่าเหยื่อขนาดใหญ่ ^[110]

การล่าสัตว์

หมาป่าเดี่ยวหรือคู่ผสมพันธุ์มักจะมีอัตราความสำเร็จในการล่าสัตว์สูงกว่าฝูงใหญ่ มีการสังเกตเห็นหมาป่าเดี่ยวในบางครั้งเพื่อฆ่าเหยื่อขนาดใหญ่เช่นกวางมูสกระทิงและมัสค็อกเซนโดยไม่ได้รับความช่วยเหลือ^{[115] [116]}สิ่งนี้ตรงกันข้ามกับความเชื่อที่ยึดถือกันทั่วไปว่าฝูงใหญ่ได้รับประโยชน์จากการล่าแบบร่วมมือกันเพื่อล้มเกมขนาดใหญ่^[116]ขนาดของฝูงหมาป่ามีความสัมพันธ์กับจำนวนลูกสุนัขที่รอดชีวิตจากฤดูหนาวที่ผ่านมาอัตราการรอดชีวิตของผู้ใหญ่และอัตราการกระจายฝูงหมาป่าออกจากฝูง ขนาดแพ็คที่เหมาะสมที่สุดสำหรับการล่ากวางคือหมาป่าสี่ตัวและสำหรับวัวกระทิงแพ็คขนาดใหญ่จะประสบความสำเร็จมากกว่า^[117]

เช่นเดียวกับการปรับตัวทางกายภาพสำหรับการล่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีกีบเท้าหมาป่ายังมีการปรับตัวทางพฤติกรรมความรู้ความเข้าใจและจิตใจเพื่อช่วยในการล่าสัตว์ หมาป่าเป็นผู้เรียนที่ยอดเยี่ยมซึ่งเทียบได้กับสุนัขในบ้าน พวกเขาสามารถใช้การจ้องมองเพื่อเน้นความสนใจไปที่หมาป่าตัวอื่นกำลังมองหา นี่เป็นสิ่งสำคัญเนื่องจากหมาป่าไม่ใช้การเปล่งเสียงเมื่อล่าสัตว์ ในการทดสอบในห้องปฏิบัติการมักแสดงให้เห็นถึงความเข้าใจการมองการณ์ไกลความเข้าใจและความสามารถในการวางแผน เพื่อความอยู่รอดหมาป่าต้องสามารถแก้ปัญหาสองประการคือการค้นหาสัตว์ที่เป็นเหยื่อจากนั้นเผชิญหน้ากับมัน ^[118]

การติดตาม

หมาป่าเคลื่อนที่ไปรอบ ๆ อาณาเขตของพวกเขาเมื่อออกล่าโดยใช้เส้นทางเดียวกันเป็นระยะเวลานาน หลังจากหิมะตกหมาป่าพบเส้นทางเก่าของพวกมันและใช้มันต่อไป สิ่งเหล่านี้เป็นไปตามริมฝั่งแม่น้ำชายฝั่งของทะเลสาบหุบเหวที่รกไปด้วยพุ่มไม้สวนหรือถนนและเส้นทางของมนุษย์^[119]หมาป่าเป็นสัตว์นักล่าในเวลากลางคืน ในช่วงฤดูหนาวฝูงหนึ่งจะเริ่มล่าสัตว์ในช่วงพลบค่ำของหัวค่ำและจะออกล่าตลอดทั้งคืนโดยเดินทางไกลหลายสิบกิโลเมตร บางครั้งการล่าเหยื่อขนาดใหญ่เกิดขึ้นในตอนกลางวัน ในช่วงฤดูร้อนโดยทั่วไปหมาป่ามักจะออกล่าทีละตัวซุ่มโจมตีเหยื่อและไม่ค่อยให้การติดตาม^[120]

หมาป่ามักจะเดินทางด้วยความเฉื่อยชาโดยวางอุ้งเท้าข้างหนึ่งไว้ตรงหน้าอีกข้าง การเดินนี้สามารถคงไว้ได้เป็นเวลาหลายชั่วโมงในอัตรา 8–9 กม. / ชม. (5.0–5.6 ไมล์ต่อชั่วโมง) ^[121]บนเส้นทางเปล่าหมาป่าสามารถทำความเร็วได้อย่างรวดเร็ว 50–60 กม. / ชม. (31–37 ไมล์ต่อชั่วโมง) หมาป่ามีการเดิน 55–70 กม. / ชม. (34–43 ไมล์ต่อชั่วโมง) กระโดดได้ 5 ม. (16 ฟุต) ในแนวนอนในระยะทางเดียวและสามารถรักษาการไล่ตามอย่างรวดเร็วได้อย่างน้อย 20 นาที^[93]เท้าของหมาป่ามีขนาดใหญ่และยืดหยุ่นซึ่งช่วยให้สามารถเหยียบได้ในภูมิประเทศที่หลากหลาย ขาของหมาป่ามีความยาวเมื่อเทียบกับขนาดลำตัวทำให้พวกมันเดินทางได้ไกลถึง 76 กม. (47 ไมล์) ใน 12 ชั่วโมง การปรับตัวนี้ช่วยให้หมาป่าสามารถหาเหยื่อได้ภายในไม่กี่ชั่วโมง แต่อาจใช้เวลาหลายวันในการค้นหาเหยื่อที่สามารถฆ่าได้โดยไม่ต้องเสี่ยง กวางมูสและกวางอาศัยอยู่ตามลำพังในฤดูร้อน Caribou อาศัยอยู่ในฝูงหลายพันตัวซึ่งเป็นอันตรายต่อหมาป่า กวางอาศัยอยู่ในฝูงเล็ก ๆ และเป็นเป้าหมายที่ปลอดภัยกว่า^[118]

หมาป่ายกศีรษะในระดับเดียวกับหลังของมันโดยจะยกมันขึ้นเมื่อมีการแจ้งเตือนเท่านั้น ^[37]ในการศึกษาหนึ่งพบว่าหมาป่าตรวจพบกวางมูสโดยใช้กลิ่นสิบครั้งมองเห็นหกครั้งและอีกครั้งโดยเดินตามรอยหิมะ การมองเห็นของพวกมันดีพอ ๆ กับมนุษย์และพวกมันสามารถดมเหยื่อได้อย่างน้อย2.4 กม. ( 1+1 / 2  ไมล์) หมาป่าตัวหนึ่งเดินทางไปยังฝูงสัตว์ที่อยู่ห่างออกไป 103 กม. (64 ไมล์) มนุษย์สามารถตรวจจับกลิ่นของไฟป่าได้ในระยะเดียวกันจากลมล่อง อย่างน้อยความรู้สึกในการดมกลิ่นของหมาป่านั้นเทียบได้กับสุนัขบ้านซึ่งมีความไวมากกว่ามนุษย์อย่างน้อยหมื่นเท่า ^[118]

การแสวงหา

เมื่อล่าเหยื่อที่อยู่รวมกันเป็นฝูงใหญ่หมาป่าจะพยายามแยกแต่ละตัวออกจากกลุ่มของมัน^[122]หากประสบความสำเร็จฝูงหมาป่าสามารถทำลายเกมที่จะให้อาหารมันได้เป็นเวลาหลายวัน แต่ความผิดพลาดอย่างหนึ่งในการตัดสินอาจนำไปสู่การบาดเจ็บสาหัสหรือเสียชีวิตได้ เหยื่อขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ได้พัฒนาการปรับตัวและพฤติกรรมการป้องกัน หมาป่าถูกฆ่าในขณะที่พยายามกำจัดวัวกระทิงกวางมูสมูสค็อกเซนและแม้กระทั่งเหยื่อกีบเท้าที่เล็กที่สุดตัวหนึ่งของพวกมันคือกวางหางขาว ด้วยเหยื่อที่มีขนาดเล็กกว่าเช่นบีเวอร์ห่านและกระต่ายจะไม่มีความเสี่ยงต่อหมาป่า^[118]แม้ว่าผู้คนมักเชื่อว่าหมาป่าสามารถเอาชนะเหยื่อของพวกมันได้อย่างง่ายดาย แต่อัตราความสำเร็จในการล่าเหยื่อกีบมักจะต่ำ^[123]

โดยทั่วไปแล้ววัวกระทิงกวางและกวางมูสจะยืนอยู่บนพื้นจากนั้นหมาป่าจะต้องต่อสู้กับพวกมันเพื่อโค่นพวกมันลง บ่อยครั้งที่กวางคาริบูและกวางจะหนีไป แต่บางครั้งกวางก็ยืนหยัดได้เช่นกัน^[118]หากสัตว์ที่เป็นเป้าหมายยืนอยู่บนพื้นหมาป่าก็ไม่สนใจมันหรือพยายามข่มขู่ให้มันวิ่ง^[115]หมาป่าหรือแม้แต่หมาป่าในตัวมันเองจะพยายามขู่ฝูงให้ตื่นตระหนกและแยกย้ายกันไป^[124]

เมื่อหมาป่าพบเหยื่อที่หนีไปพวกมันก็ไล่ล่า ความเร็วในการวิ่งเหยื่อมีความสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับความเร็วของนักล่าหลักของพวกมัน หมาป่าสามารถวิ่งด้วยความเร็ว 56–64 กม. / ชม. (35–40 ไมล์ต่อชั่วโมง) เป็นระยะทางหลายกิโลเมตรและมักจะไล่ตามเหยื่ออย่างน้อย 1 กม. (0.62 ไมล์) หมาป่าตัวหนึ่งไล่ล่ากวางคาริบูเป็นระยะทาง 8 กม. (5 ไมล์) อีกตัวหนึ่งไล่และติดตามกวางเป็นระยะทาง 20 กม. (12 ไมล์) และหมาป่าอายุ 11 ปีตัวหนึ่งไล่ตามและจับกระต่ายอาร์กติกหลังจากนั้นเจ็ดนาที เหยื่อหมาป่าส่วนใหญ่จะพยายามวิ่งลงน้ำโดยที่พวกมันจะหนีหรือถูกวางไว้ดีกว่าเพื่อพยายามปัดป้องหมาป่า ^[118]

ปิดการใช้งาน

หมาป่าจะต้องไล่ล่าและได้เหยื่อที่กำลังหลบหนีช้าลงโดยการกัดผ่านขนหนาและซ่อนตัวจากนั้นปิดการใช้งานให้เพียงพอที่จะเริ่มให้อาหาร ^[118]หลังจากไล่ล่าและเผชิญหน้ากับสัตว์ล่าเหยื่อขนาดใหญ่หมาป่าใช้ประโยชน์จาก6 ซม. ( 2+1 / 2  ใน) เขี้ยวและมีประสิทธิภาพกล้ามเนื้อ masseterที่จะส่งมอบแรงกัด 28 กก. / ซม. ² (400 ปอนด์ / ใน ² ) ซึ่งมีความสามารถในการทำลายเปิดกะโหลกของหลายสัตว์เหยื่อ หมาป่ากระโดดไปที่เหมืองหินและน้ำตาไหล สังเกตเห็นหมาป่าตัวหนึ่งถูกลากไปหลายสิบเมตรติดกับขาหลังของกวางมูส มีคนเห็นอีกคนถูกลากไปบนท่อนซุงที่ร่วงหล่นขณะแนบจมูกของกวางตัวผู้ ^[117]

จุดที่พบบ่อยที่สุดของหมาป่าโจมตีกวางมูสคือขาหลังส่วนบน ^{[125] [126] [127]}บาดแผลที่ขาหลังได้รับบาดเจ็บจากด้านหลังกลางฮ็อกด้วยฟันเขี้ยว สิ่งเหล่านี้ทิ้งรอยเจาะผิวหนังที่อ้าปากค้างไว้สูงกว่า4 ซม. ( 1+1 / 2  ใน) มีขนาดเส้นผ่าศูนย์กลาง แม้ว่าการสูญเสียเลือดกล้ามเนื้อเสียหายและความเสี่ยงที่อาจเกิดขึ้นเอ็นมีหลักฐานไม่hamstringing การโจมตียังเกิดขึ้นในจมูกเนื้อหลังและด้านข้างของลำคอหูและperineum ^[127]หมาป่าอาจทำร้ายเหยื่อขนาดใหญ่แล้วนอนเฉยๆเป็นเวลาหลายชั่วโมงก่อนที่จะฆ่ามันเมื่อมันอ่อนแอลงเนื่องจากการสูญเสียเลือดจึงช่วยลดความเสี่ยงที่จะได้รับบาดเจ็บ ^[128]

ด้วยเหยื่อขนาดกลางเช่นกวางกวางหรือแกะหมาป่าจะฆ่าโดยการกัดคอตัดเส้นประสาทและหลอดเลือดแดงคาโรติดจึงทำให้สัตว์ตายภายในไม่กี่วินาทีถึงหนึ่งนาที ด้วยเหยื่อขนาดเล็กที่มีลักษณะคล้ายเมาส์หมาป่าจะกระโจนในแนวโค้งที่สูงและทำให้มันเคลื่อนที่ไม่ได้ด้วยอุ้งเท้าของพวกมัน^[129]เมื่อเหยื่อมีความเสี่ยงและความอุดมสมบูรณ์หมาป่าบางครั้งอาจเกินดุลฆ่ากรณีดังกล่าวเป็นเรื่องปกติสำหรับสัตว์เลี้ยงในบ้าน แต่พบได้ยากสำหรับเหยื่อในป่า ในป่าการฆ่าส่วนเกินส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงปลายฤดูหนาวหรือฤดูใบไม้ผลิเมื่อหิมะมีความลึกผิดปกติ (จึงขัดขวางการเคลื่อนไหวของเหยื่อ) ^[130]หรือในช่วงระยะเวลาเดนนิ่งเมื่อหมาป่าที่ถูกผูกไว้ในถ้ำต้องการเนื้อสัตว์^[131]เหยื่อขนาดกลางนั้นเสี่ยงต่อการถูกฆ่าโดยเฉพาะอย่างยิ่งเนื่องจากวิธีการกัดคออย่างรวดเร็วทำให้หมาป่าสามารถฆ่าสัตว์ตัวหนึ่งได้อย่างรวดเร็วและย้ายไปยังอีกตัวหนึ่ง ^[129]

การให้อาหาร

เมื่อเหยื่อถูกจับลงหมาป่าก็เริ่มป้อนอาหารอย่างตื่นเต้นฉีกและดึงที่ซากสัตว์ในทุกทิศทางและจับชิ้นส่วนขนาดใหญ่ของมันลง^[132]โดยทั่วไปแล้วคู่ผสมพันธุ์จะผูกขาดอาหารเพื่อผลิตลูกสุนัขต่อไป เมื่ออาหารหายากจะต้องเสียค่าใช้จ่ายของสมาชิกในครอบครัวคนอื่น ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่ไม่ใช่ลูกสุนัข^[133]คู่ผสมพันธุ์มักกินก่อน โดยปกติพวกมันจะทำงานหนักที่สุดในการฆ่าเหยื่อและอาจพักผ่อนหลังจากออกล่าเป็นเวลานานและปล่อยให้คนในครอบครัวกินอาหารโดยไม่ถูกรบกวน เมื่อคู่ผสมพันธุ์กินอาหารเสร็จแล้วคนในครอบครัวที่เหลือก็จะฉีกซากชิ้นส่วนและนำพวกมันไปยังพื้นที่ที่เงียบสงบซึ่งพวกมันสามารถกินได้อย่างสงบสุข หมาป่ามักจะเริ่มให้อาหารโดยการบริโภคอวัยวะภายในที่มีขนาดใหญ่เช่นหัวใจ ,ตับ , ปอดและกระเพาะอาหารซับ ไตและม้ามจะกินเมื่อพวกเขากำลังเผชิญตามกล้ามเนื้อ ^[134]หมาป่าสามารถกินอาหารได้ 15–19% ของน้ำหนักตัวในการให้นมเพียงครั้งเดียว ^[62]

การติดเชื้อ

ไวรัสและแบคทีเรีย

เล่นสื่อ

ภาพหมาป่าที่นำมาจากอุทยานธรรมชาติอาบรุซโซแสดงให้เห็นสัญญาณขั้นสูงของสุนัขที่ไม่อยู่นิ่ง

โรคติดเชื้อไวรัสที่ดำเนินการโดยหมาป่า ได้แก่โรคพิษสุนัขบ้า , สุนัขอารมณ์ร้าย , สุนัข parvovirus , ไวรัสตับอักเสบสุนัขติดเชื้อ , papillomatosisและcoronavirus สุนัข^[135]หมาป่าเป็นเจ้าภาพหลักในการป้องกันโรคพิษสุนัขบ้าในรัสเซียอิหร่านอัฟกานิสถาน , อิรักและอินเดีย^[136]ในหมาป่าระยะฟักตัวเป็นเวลาแปดถึง 21 วันและส่งผลให้โฮสต์ปั่นป่วนทิ้งฝูงและเดินทางได้ไกลถึง 80 กม. (50 ไมล์) ต่อวันจึงเพิ่มความเสี่ยงในการติดหมาป่าตัวอื่น หมาป่าที่ติดเชื้อจะไม่แสดงความกลัวมนุษย์ แต่อย่างใดโดยส่วนใหญ่มีเอกสารการโจมตีของหมาป่าต่อคนที่มีสาเหตุมาจากสัตว์ที่บ้าคลั่ง แม้ว่าสุนัขที่ป่วยเป็นโรคนี้จะเป็นอันตรายถึงชีวิตในสุนัข แต่ก็ยังไม่มีการบันทึกว่าฆ่าหมาป่ายกเว้นในแคนาดาและอลาสก้า parvovirus สุนัขซึ่งเป็นสาเหตุของการเสียชีวิตจากการขาดน้ำ , อิเล็กไม่สมดุลและendotoxicช็อตหรือการติดเชื้อส่วนใหญ่สามารถอยู่รอดได้ในหมาป่า แต่อาจเป็นอันตรายถึงชีวิตได้สำหรับลูกสุนัข หมาป่าอาจติดเชื้อไวรัสตับอักเสบจากสุนัขได้แม้ว่าจะไม่มีประวัติว่ามีหมาป่าตายจากมันก็ตาม Papillomatosis ได้รับการบันทึกเพียงครั้งเดียวในหมาป่าและอาจไม่ทำให้เกิดการเจ็บป่วยที่รุนแรงหรือเสียชีวิตแม้ว่าอาจทำให้พฤติกรรมการกินอาหารเปลี่ยนไป ไวรัสโคโรนาในสุนัขได้รับการบันทึกในหมาป่าอลาสก้าการติดเชื้อที่แพร่ระบาดมากที่สุดในช่วงฤดูหนาว^[135]

โรคแบคทีเรียที่ดำเนินการโดยหมาป่ารวมถึง: Brucellosis , โรค , โรคฉี่หนู , ไข้กระต่าย , วัววัณโรค , ^[137] listeriosisและโรคระบาด ^[136]หมาป่าสามารถจับBrucella suis ได้จากกวางเรนเดียร์ในป่าและในประเทศ ในขณะที่หมาป่าที่โตเต็มวัยมักจะไม่แสดงอาการทางคลินิกใด ๆ แต่มันสามารถทำให้ลูกของตัวเมียที่ติดเชื้ออ่อนแอลงอย่างรุนแรง แม้ว่าโรคไลม์สามารถทำให้หมาป่าแต่ละตัวอ่อนแอลงได้ แต่ก็ไม่ได้ส่งผลกระทบอย่างมีนัยสำคัญต่อประชากรหมาป่า โรคฉี่หนูสามารถทำสัญญาผ่านการติดต่อกับเหยื่อที่ติดเชื้อหรือปัสสาวะและอาจทำให้เกิดไข้ ,เบื่ออาหาร , อาเจียน, โลหิตจาง , เม็ดเลือดแดง , ไอเทอรัสและความตาย หมาป่าที่อาศัยอยู่ใกล้ฟาร์มมีความเสี่ยงต่อการเกิดโรคมากกว่าสัตว์ที่อาศัยอยู่ในถิ่นทุรกันดารอาจเป็นเพราะการสัมผัสกับของเสียจากสัตว์เลี้ยงที่ติดเชื้อเป็นเวลานาน หมาป่าอาจจับทูลาเรเมียจากเหยื่อลาโกมอร์ฟแม้ว่าจะไม่ทราบผลกระทบต่อหมาป่า แม้ว่าวัณโรคในวัวจะไม่ถือเป็นภัยคุกคามที่สำคัญต่อหมาป่า แต่ก็มีการบันทึกว่าฆ่าลูกหมาป่าสองตัวในแคนาดา ^[137]

ปรสิต

หมาป่าดำเนินปรสิตภายนอกและendoparasites ; ผู้ที่อยู่ในอดีตสหภาพโซเวียตได้รับการบันทึกว่ามีอย่างน้อย 50 ชนิด^[136]ปรสิตเหล่านี้ส่วนใหญ่ติดหมาป่าโดยไม่มีผลเสียแม้ว่าผลกระทบอาจร้ายแรงกว่าในตัวอย่างที่ป่วยหรือขาดสารอาหาร^[138] การติดเชื้อปรสิตในหมาป่าเป็นเรื่องที่น่ากังวลเป็นพิเศษสำหรับผู้คน หมาป่าสามารถแพร่กระจายไปยังสุนัขได้ซึ่งจะทำให้ปรสิตไปสู่มนุษย์ได้ ในพื้นที่ที่หมาป่าอาศัยอยู่ในพื้นที่เลี้ยงสัตว์ปรสิตสามารถแพร่กระจายไปยังปศุสัตว์ได้^[136]

หมาป่ามักจะถูกรบกวนมีความหลากหลายของแมลง exoparasites รวมทั้งหมัด , เห็บ , เหาและไรสิ่งที่อันตรายที่สุดต่อหมาป่าโดยเฉพาะอย่างยิ่งลูกสุนัขคือไรแมงกานีส ( Sarcoptes scabiei ) ^[138]แม้ว่าพวกมันจะไม่ค่อยพัฒนาโรคเรื้อนเต็มตัวซึ่งแตกต่างจากสุนัขจิ้งจอก^[37]เหาเช่นTrichodectes canisอาจทำให้หมาป่าป่วย แต่แทบไม่ตาย เห็บของสกุลIxodesสามารถทำให้หมาป่าติดโรค Lyme และไข้จุด Rocky Mountainได้^[138]เห็บDermacentor pictusยังรบกวนหมาป่าอีกด้วย ปรสิตภายนอกอื่น ๆ รวมถึงการเคี้ยวเหา , ดูดเหาและหมัดirritans Pulexและcanis Ctenocephalides ^[37]

Endoparasites ที่รู้จักกันในการติดเชื้อหมาป่า ได้แก่ : โปรโตซัวและหนอนพยาธิ ( flukes , tapeworms , roundwormsและthorny-headworms ) 30,000 โปรโตซัวชนิดเพียงไม่กี่ได้รับการบันทึกหมาป่าติดเชื้อ: Isospora , Toxoplasma , Sarcocystis , BabesiaและGiardia ^[138]หมาป่าบางพกNeospora caninumซึ่งสามารถแพร่กระจายไปยังวัวและมีความสัมพันธ์กับวัวคลอด ^[139]ในบรรดา flukes หมาป่าที่พบมากที่สุดในอเมริกาเหนือคือAlariaซึ่งติดเชื้อสัตว์ฟันแทะขนาดเล็กและสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่หมาป่ากิน เมื่อครบกำหนด Alariaจะอพยพไปที่ลำไส้ของหมาป่า แต่ไม่ได้รับอันตรายเพียงเล็กน้อย conjunctus Metorchisซึ่งเข้าหมาป่าผ่านปลากินติดเชื้อหมาป่าตับหรือถุงน้ำดีทำให้เกิดโรคตับอักเสบของตับอ่อนและผอมพยาธิใบไม้ชนิดอื่น ๆ ส่วนใหญ่อาศัยอยู่ในลำไส้ของหมาป่าแม้ว่า Paragonimus westermaniอาศัยอยู่ในปอด พยาธิตัวตืดมักพบในหมาป่าเนื่องจากโฮสต์หลักของพวกมันคือกีบเท้าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กและปลาซึ่งหมาป่ากิน โดยทั่วไปพยาธิตัวตืดจะก่อให้เกิดอันตรายเพียงเล็กน้อยในหมาป่าแม้ว่าสิ่งนี้จะขึ้นอยู่กับจำนวนและขนาดของปรสิตและความไวของโฮสต์ อาการมักจะมีอาการท้องผูกเป็นพิษและเกิดอาการแพ้ระคายเคืองของเยื่อเมือกในลำไส้และการขาดสารอาหารการติดเชื้อโดยพยาธิตัวตืดEchinococcus granulosusในประชากรกีบมีแนวโน้มที่จะเพิ่มขึ้นในบริเวณที่มีความหนาแน่นของหมาป่าสูงเนื่องจากหมาป่าสามารถหลั่งไข่Echinoccocusในอุจจาระของพวกมันไปยังพื้นที่เลี้ยงสัตว์^[138]

หมาป่าสามารถมีพยาธิตัวกลมได้มากกว่า 30 ชนิดแม้ว่าการติดเชื้อพยาธิตัวกลมส่วนใหญ่จะดูไม่เป็นพิษเป็นภัยขึ้นอยู่กับจำนวนของเวิร์มและอายุของโฮสต์Ancylostoma caninumยึดติดกับผนังลำไส้เพื่อดูดเลือดของโฮสต์และอาจทำให้เกิดภาวะโลหิตจาง hyperchromic , ผอมแห้ง, ท้องร่วงและอาจเสียชีวิตได้Toxocara canisซึ่งเป็นพยาธิปากขอที่รู้จักกันในการติดลูกหมาป่าในมดลูกอาจทำให้เกิดการระคายเคืองในลำไส้ท้องอืดอาเจียนและท้องร่วง หมาป่าอาจจับrenale Dioctophymaจากminksที่ติดเชื้อในไตและสามารถเติบโตได้ถึงความยาว 100 ซม. (40) ง. renaleทำให้เนื้อเยื่อทำงานของไตถูกทำลายอย่างสมบูรณ์และอาจถึงแก่ชีวิตได้หากไตทั้งสองข้างติดเชื้อ หมาป่าสามารถทนต่อระดับต่ำของDirofilaria immitisเป็นเวลาหลายปีโดยไม่แสดงผลร้ายใด ๆ แต่ในระดับสูงสามารถฆ่าหมาป่าผ่านการขยายการเต้นของหัวใจและhepatopathy เหลวหมาป่าอาจติดเชื้อTrichinella spiralisจากการกินสัตว์กีบที่ติดเชื้อ แม้ว่าT. Spiralisไม่เป็นที่รู้จักในการสร้างอาการทางคลินิกในหมาป่า แต่ก็สามารถทำให้เกิดอาการผอมแห้งน้ำลายไหลและปวดกล้ามเนื้อในสุนัข หนอนหัวหนามแทบไม่ติดหมาป่าแม้ว่าจะมีการระบุสามสายพันธุ์ในหมาป่ารัสเซีย: Nicolla skrjabini , Macracanthorhynchus catulinusและmoniliformis Moniliformis ^[138]

สถานะและการอนุรักษ์

ประชากรหมาป่าทั่วโลกในปี 2546 อยู่ที่ประมาณ 300,000 ตัว^{[140] การ}ลดลงของประชากรหมาป่าถูกจับกุมตั้งแต่ปี 1970 สิ่งนี้ได้ส่งเสริมการคืนอาณานิคมและการนำกลับมาใช้ใหม่ในบางส่วนของช่วงเดิมอันเป็นผลมาจากการคุ้มครองทางกฎหมายการเปลี่ยนแปลงการใช้ที่ดินและประชากรมนุษย์ในชนบทเปลี่ยนไปอยู่ในเมือง การแข่งขันกับมนุษย์เพื่อปศุสัตว์และสัตว์ป่าความกังวลเกี่ยวกับอันตรายที่เกิดจากหมาป่าต่อผู้คนและการกระจายตัวของที่อยู่อาศัยยังคงเป็นภัยคุกคามต่อหมาป่า แม้จะมีภัยคุกคามเหล่านี้IUCNจัดว่าหมาป่าเป็นความกังวลน้อยที่สุดในบัญชีแดงเนื่องจากมีจำนวนที่ค่อนข้างแพร่หลายและมีจำนวนประชากรที่มั่นคง ชนิดมีรายชื่อตามอนุสัญญาว่าด้วยการค้าระหว่างประเทศเกี่ยวกับสัตว์ป่าและพืชป่าที่ใกล้สูญพันธุ์ในภาคผนวก IIซึ่งระบุว่าไม่ได้ถูกคุกคามให้สูญพันธุ์ อย่างไรก็ตามประชากรหมาป่าที่อาศัยอยู่ในภูฏานอินเดียเนปาลและปากีสถานมีรายชื่ออยู่ในภาคผนวก 1ซึ่งบ่งชี้ว่าสิ่งเหล่านี้อาจสูญพันธุ์โดยไม่มีข้อ จำกัด ในการค้า ^[2]

อเมริกาเหนือ

ในแคนาดาหมาป่า 50,000–60,000 ตัวอาศัยอยู่ใน 80% ของช่วงประวัติศาสตร์ทำให้แคนาดาเป็นฐานที่มั่นที่สำคัญสำหรับเผ่าพันธุ์^[41]ภายใต้กฎหมายของแคนาดาชนชาติแรกสามารถล่าหมาป่าได้โดยไม่มีข้อ จำกัด แต่คนอื่น ๆ ต้องได้รับใบอนุญาตสำหรับฤดูกาลล่าสัตว์และดักสัตว์ ในแต่ละปีอาจมีหมาป่าเก็บเกี่ยวหมาป่าได้มากถึง 4,000 ตัวในแคนาดา^[141]หมาป่าเป็นสัตว์คุ้มครองในสวนสาธารณะแห่งชาติภายใต้แคนาดาอุทยานแห่งชาติพระราชบัญญัติ ^[142]ในอลาสก้าพบหมาป่า 7,000–11,000 ตัวใน 85% ของพื้นที่ 1,517,733 กม. ² (586,000 ตารางไมล์) หมาป่าอาจถูกล่าหรือติดกับดักโดยมีใบอนุญาต; หมาป่าประมาณ 1,200 ตัวถูกเก็บเกี่ยวทุกปี^[143]

ในสหรัฐอเมริกาที่อยู่ติดกันการลดลงของหมาป่าเกิดจากการขยายตัวของการเกษตรการลดลงของสายพันธุ์ที่เป็นเหยื่อหลักของหมาป่าเช่นวัวกระทิงอเมริกันและการรณรงค์ขุดรากถอนโคน^[41]หมาป่าได้รับการคุ้มครองภายใต้สูญพันธุ์ทำ (ESA) ของปี 1973 และได้กลับมาตั้งแต่ไปยังส่วนของขอบคุณช่วงอดีตของพวกเขาทั้ง recolonizations ธรรมชาติและreintroductions ^[144]ประชากรหมาป่าในรัฐเกรตเลกส์มินนิโซตาวิสคอนซินและมิชิแกนมีจำนวนมากกว่า 4,000 ตัวในปี 2018 ^[145]หมาป่ายังครอบครองพื้นที่ส่วนใหญ่ของเทือกเขาร็อกกีทางตอนเหนือโดยมีหมาป่าอย่างน้อย 1,704 ตัวในมอนทาน่าไอดาโฮและไวโอมิงในปี 2558 พวกเขายังได้สร้างประชากรในวอชิงตันและโอเรกอน ^[146]ในวันที่ 29 ตุลาคม 2020 มีการประกาศว่าหมาป่าจะถูกปลดออกจาก ESA ^{[147] [148]}ในเม็กซิโกและบางส่วนของทางตะวันตกเฉียงใต้ของสหรัฐอเมริการัฐบาลเม็กซิกันและสหรัฐอเมริการ่วมมือกันตั้งแต่ปี พ.ศ. 2520 ถึง พ.ศ. 2523 ในการจับหมาป่าเม็กซิกันทั้งหมดที่เหลืออยู่ในป่าเพื่อป้องกันการสูญพันธุ์ของพวกมัน ^[149]

ยูเรเซีย

ยุโรปยกเว้นรัสเซียเบลารุสและยูเครนมีหมาป่า 17,000 ตัวในกว่า 28 ประเทศ^[150]ในหลายประเทศของสหภาพยุโรปหมาป่าได้รับการคุ้มครองอย่างเคร่งครัดภายใต้อนุสัญญาเบิร์นปี 1979 ว่าด้วยการอนุรักษ์สัตว์ป่าและถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติของยุโรป (ภาคผนวก II) และคำสั่งสภาปี 2535 92/43 / EEC ว่าด้วยการอนุรักษ์ถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติ และของ Wild Fauna and Flora (ภาคผนวก II และ IV) มีการคุ้มครองทางกฎหมายอย่างกว้างขวางในหลายประเทศในยุโรปแม้ว่าจะมีข้อยกเว้นในระดับชาติก็ตาม^{[2] [151]}

หมาป่าถูกข่มเหงในยุโรปมานานหลายศตวรรษโดยถูกกำจัดในบริเตนใหญ่ในปี 1684 ในไอร์แลนด์ภายในปี 1770 ในยุโรปกลางภายในปี 1899 ในฝรั่งเศสในช่วงทศวรรษที่ 1930 และในสแกนดิเนเวียส่วนใหญ่ในช่วงต้นทศวรรษ 1970 พวกเขายังคงอยู่รอดได้ในบางส่วนของฟินแลนด์ยุโรปตะวันออกและยุโรปตอนใต้^[152]ตั้งแต่ปีพ. ศ. 2523 หมาป่าในยุโรปได้ดีดตัวและขยายออกไปเป็นส่วนหนึ่งของช่วงก่อนหน้านี้ การลดลงของระบบเศรษฐกิจแบบอภิบาลและชนบทแบบดั้งเดิมดูเหมือนจะยุติความจำเป็นในการกำจัดหมาป่าในบางส่วนของยุโรป^[141]ในปี 2559 การประมาณการจำนวนหมาป่า ได้แก่ 4,000 ตัวในคาบสมุทรบอลข่าน 3,460–3,849 ในเทือกเขาคาร์เพเทียน 1,700–2,240 ตัวในรัฐบอลติก, 1,100–2,400 ในคาบสมุทรอิตาลีและประมาณ 2,500 ในคาบสมุทรไอบีเรียตะวันตกเฉียงเหนือในปี 2550 ^[150]

ในอดีตสหภาพโซเวียตประชากรหมาป่ายังคงรักษาช่วงเวลาในประวัติศาสตร์ไว้ได้มากแม้จะมีการรณรงค์ขุดรากถอนโคนขนาดใหญ่ในยุคโซเวียต ตัวเลขของพวกเขามีตั้งแต่ 1,500 ในจอร์เจียไปจนถึง 20,000 ในคาซัคสถานและมากถึง 45,000 ในรัสเซีย ^[153]ในรัสเซียหมาป่าถือได้ว่าเป็นสัตว์รบกวนเนื่องจากการโจมตีปศุสัตว์และการจัดการหมาป่าหมายถึงการควบคุมจำนวนของพวกมันโดยการทำลายพวกมันตลอดทั้งปี ประวัติศาสตร์รัสเซียในช่วงศตวรรษที่ผ่านมาแสดงให้เห็นว่าการล่าสัตว์ที่ลดลงทำให้มีหมาป่าจำนวนมาก ^[154]รัฐบาลรัสเซียยังคงจ่ายเงินรางวัลให้กับหมาป่าและการเก็บเกี่ยวประจำปี 20–30% ดูเหมือนจะไม่ส่งผลกระทบต่อจำนวนของพวกมันอย่างมีนัยสำคัญ ^[155]

ในช่วงศตวรรษที่ 19 หมาป่าได้แพร่หลายไปในหลายส่วนของดินแดนศักดิ์สิทธิ์ทางตะวันออกและตะวันตกของแม่น้ำจอร์แดนแต่ลดจำนวนลงมากระหว่างปีพ. ศ. 2507 ถึง พ.ศ. 2523 ส่วนใหญ่เกิดจากการข่มเหงของชาวนา^[156]ในตะวันออกกลางมีเพียงอิสราเอลและโอมานเท่านั้นที่ให้ความคุ้มครองทางกฎหมายอย่างชัดเจนแก่หมาป่า^[157]อิสราเอลได้ปกป้องหมาป่าของตนมาตั้งแต่ปีพ. ศ. 2497 และยังคงรักษาจำนวนประชากรที่มีขนาดปานกลางถึง 150 คนผ่านการบังคับใช้นโยบายการอนุรักษ์อย่างมีประสิทธิภาพ หมาป่าเหล่านี้ได้ย้ายเข้าไปในประเทศเพื่อนบ้าน ประมาณ 300-600 หมาป่าอาศัยอยู่ในคาบสมุทรอาหรับ ^[158]หมาป่ายังดูเหมือนจะแพร่หลายในอิหร่าน^[159]ตุรกีมีประชากรหมาป่าประมาณ 7,000 ตัว^[160]นอกตุรกีประชากรหมาป่าในตะวันออกกลางอาจมีทั้งหมด 1,000–2,000 ตัว^[157]

ในเอเชียตอนใต้พื้นที่ทางตอนเหนือของอัฟกานิสถานและปากีสถานเป็นฐานที่มั่นสำคัญของหมาป่า หมาป่าได้รับการคุ้มครองในอินเดียตั้งแต่ปีพ. ศ. 2515 ^[161]ตามเนื้อผ้าชาวฮินดูถือว่าการล่าหมาป่าแม้กระทั่งสัตว์ที่เป็นอันตรายก็เป็นเรื่องต้องห้ามเพราะกลัวว่าจะทำให้การเก็บเกี่ยวไม่ดีSantalsถือว่าพวกเขาเกมที่ยุติธรรมที่พวกเขาทำทุกสัตว์ป่าที่อยู่อาศัยอื่น ๆ^[162]ในระหว่างการปกครองของอังกฤษในอินเดียหมาป่าไม่ถือว่าเป็นสายพันธุ์ของเกมและถูกฆ่าเพื่อตอบสนองต่อการโจมตีฝูงเกมปศุสัตว์และผู้คน^[163]หมาป่าอินเดียมีการกระจายไปทั่วรัฐของรัฐคุชราต ,รัฐราชสถาน , Haryana , อุตตร , มัธยประเทศ , มหาราษฎ , Karnatakaและรัฐอานธรประเทศ ^[164]ในปี 2019 คาดว่ามีหมาป่าอินเดียประมาณ 2,000–3,000 ตัวในประเทศ^[165]ในเอเชียตะวันออกประชากรของมองโกเลียมีจำนวน 10,000–20,000 คน ในประเทศจีนเฮยหลงเจียงมีหมาป่าประมาณ 650 ตัวซินเจียงมี 10,000 ตัวและทิเบตมี 2,000 ตัว^[166]หลักฐานปี 2017 ชี้ให้เห็นว่าหมาป่ามีอยู่ทั่วจีนแผ่นดินใหญ่^[167]ประวัติศาสตร์หมาป่าถูกข่มเหงในประเทศจีน^[168]แต่ได้รับการคุ้มครองตามกฎหมายตั้งแต่ปี 1998 ^[169]หมาป่าญี่ปุ่นตัวสุดท้ายถูกจับและฆ่าในปี 1905 ^[170]

ความสัมพันธ์กับมนุษย์

ในวัฒนธรรม

ในคติชนศาสนาและตำนาน

หมาป่าเป็นลวดลายที่พบบ่อยในตำนานและจักรวาลวิทยาของผู้คนตลอดช่วงประวัติศาสตร์กรีกโบราณหมาป่าที่เกี่ยวข้องกับอพอลโลเทพแห่งแสงและการสั่งซื้อ^[171]ชาวโรมันโบราณที่เชื่อมต่อหมาป่ากับพระเจ้าของพวกเขาของสงครามและการเกษตรดาวอังคาร , ^[172]และเชื่อว่าผู้ก่อตั้งเมืองของพวกเขาของโรมูลัสและรีมัสถูกดูดโดยเธอหมาป่า ^[173] นอร์สตำนานรวมถึงกลัวยักษ์หมาป่าเฟนเรีย , ^[174]และGeri และ Freki , โอดิน 's สัตว์เลี้ยงที่ซื่อสัตย์^[175]

ในดาราศาสตร์จีนหมาป่าเป็นตัวแทนของซิเรียสและปกป้องประตูสวรรค์ ในประเทศจีนหมาป่ามีความสัมพันธ์แบบดั้งเดิมกับความโลภและความโหดร้ายและฉายาของหมาป่าถูกใช้เพื่ออธิบายพฤติกรรมเชิงลบเช่นความโหดร้าย ("ใจหมาป่า") ความไม่ไว้วางใจ ("รูปลักษณ์ของหมาป่า") และการกลลวง ทั้งในศาสนาฮินดูและพุทธหมาป่าถูกควบคุมโดยเทพเจ้าแห่งการคุ้มครอง ในศาสนาฮินดูเวทหมาป่าเป็นสัญลักษณ์ของกลางคืนและนกกระทาในเวลากลางวันจะต้องหลบหนีจากขากรรไกรของมัน ในศาสนาพุทธ Tantricหมาป่าถูกมองว่าเป็นผู้อาศัยอยู่ในสุสานและผู้ทำลายซากศพ^[174]

ในตำนานการสร้างPawneeหมาป่าเป็นสัตว์ชนิดแรกที่ถูกนำมายังโลก เมื่อมนุษย์ฆ่ามันพวกเขาจะถูกลงโทษด้วยความตายการทำลายล้างและการสูญเสียความเป็นอมตะ^[176]สำหรับ Pawnee ซิเรียสคือ "ดาวหมาป่า" และการหายไปและการปรากฏตัวอีกครั้งบ่งบอกว่าหมาป่าย้ายเข้าและออกจากโลกแห่งวิญญาณ ทั้ง Pawnee และBlackfootเรียกทางช้างเผือกว่า "เส้นทางหมาป่า" ^[177]หมาป่ายังเป็นสิ่งสำคัญหงอนสัญลักษณ์สำหรับสมัครพรรคพวกของภาคตะวันตกเฉียงเหนือของมหาสมุทรแปซิฟิกเช่นKwakwaka'wakw ^[174]

แนวคิดเรื่องคนกลายเป็นหมาป่าและผกผันมีอยู่ในหลายวัฒนธรรมตำนานกรีกเรื่องหนึ่งเล่าว่าไลคาออนแห่งอาร์คาเดียถูกซุสเปลี่ยนเป็นหมาป่าเพื่อเป็นการลงโทษสำหรับการกระทำที่ชั่วร้ายของเขา^[178]ตำนานของมนุษย์หมาป่าแพร่หลายในนิทานพื้นบ้านของยุโรปและเกี่ยวข้องกับผู้คนที่เต็มใจกลายร่างเป็นหมาป่าเพื่อทำร้ายและฆ่าผู้อื่น^[179]นาวาโฮมีความเชื่อแบบดั้งเดิมที่แม่มดจะกลายเป็นหมาป่าชุ่มกินหมาป่าและจะฆ่าคนและสุสานโจมตี^[180] Dena'inaเชื่อกันว่าหมาป่าเคยเป็นมนุษย์และมองว่าพวกมันเป็นพี่น้อง ^[171]

ในนิทานและวรรณคดี

อีสปแสดงเรื่องหมาป่าในนิทานของเขาหลายเรื่องโดยพูดถึงความกังวลของโลกเลี้ยงแกะที่ตั้งรกรากของกรีกโบราณ ที่มีชื่อเสียงที่สุดของเขาคือนิทานเรื่อง " The Boy Who Cried Wolf " ซึ่งมุ่งเป้าไปที่ผู้ที่รู้ทันสัญญาณเตือนที่ผิดพลาดและจากสำนวน "to cry wolf " ที่ได้มา นิทานอื่น ๆ ของเขาเน้นไปที่การรักษาความไว้วางใจระหว่างผู้เลี้ยงแกะและสุนัขเฝ้ายามในการเฝ้าระวังหมาป่าและความกังวลเกี่ยวกับความสัมพันธ์ที่ใกล้ชิดระหว่างหมาป่าและสุนัข แม้ว่าอีสปจะใช้หมาป่าในการตักเตือนวิพากษ์วิจารณ์และให้ศีลธรรมเกี่ยวกับพฤติกรรมของมนุษย์ แต่ภาพของเขาก็เพิ่มภาพลักษณ์ของหมาป่าในฐานะสัตว์ที่หลอกลวงและเป็นอันตรายพระคัมภีร์ใช้ภาพหมาป่านอนอยู่กับลูกแกะในวิสัยทัศน์ของยูโทเปียในอนาคต ในพันธสัญญาใหม่ , พระเยซูกล่าวคือจะต้องนำมาใช้เป็นภาพประกอบหมาป่าถึงอันตรายที่ลูกน้องของเขาซึ่งเขาหมายถึงการเป็นแกะจะต้องเผชิญกับพวกเขาควรจะทำตามเขา ^[181]

หมาป่า Isengrim ซึ่งเป็นตัวละครที่ปรากฏครั้งแรกในบทกวีภาษาละตินYsengrimusในศตวรรษที่ 12 เป็นตัวละครหลักในวงจรReynardซึ่งเขาหมายถึงขุนนางชั้นต่ำในขณะที่ศัตรูของเขา Reynard the fox เป็นตัวแทนของวีรบุรุษชาวนา Isengrim เป็นเหยื่อของความฉลาดและความโหดร้ายของ Reynard ตลอดไปโดยมักจะตายในตอนท้ายของแต่ละเรื่อง^[182]นิทานเรื่อง " หนูน้อยหมวกแดง " เขียนครั้งแรกในปี 1697 โดยCharles Perraultถือได้ว่ามีส่วนทำให้หมาป่ามีชื่อเสียงในโลกตะวันตกมากขึ้นหมาป่าตัวใหญ่เป็นภาพคนร้ายที่สามารถเลียนแบบคำพูดของมนุษย์และปลอมตัวด้วยเสื้อผ้าของมนุษย์ ตัวละครที่ได้รับการตีความว่าเป็นเชิงเปรียบเทียบล่าทางเพศ ^[183]ตัวละครหมาป่าวายร้ายยังปรากฏในThe Three Little Pigsและ " The Wolf and the Seven Young Goats " ^[184]การล่าหมาป่าและการโจมตีมนุษย์และปศุสัตว์มีลักษณะเด่นชัดในวรรณกรรมรัสเซียและรวมอยู่ในผลงานของLeo Tolstoy , Anton Chekhov , Nikolay Nekrasov , Ivan Bunin , Leonid Pavlovich Sabaneyevและอื่น ๆ ตอลสตอยสงครามและสันติภาพและ Chekhov ของชาวนาทั้งฉากคุณลักษณะที่หมาป่าล่ากับสุนัขและBorzois ^[185]ละครเพลงเรื่อง Peter and the Wolfเกี่ยวข้องกับหมาป่าที่ถูกจับเพื่อกินเป็ดในฟาร์ม แต่กลับรอดและถูกส่งไปที่สวนสัตว์ ^[186]

วูล์ฟแฮมเป็นหนึ่งในตัวละครกลางของรัดยาร์ดคิปลิง 's ป่าหนังสือการวาดภาพหมาป่าของเขาได้รับการยกย่องจากนักชีววิทยาหมาป่าในการพรรณนาถึงพวกเขาแทนที่จะเป็นคนชั่วร้ายหรือตะกละเหมือนที่พบเห็นได้ทั่วไปในการวาดภาพหมาป่าในช่วงเวลาที่ตีพิมพ์หนังสือพวกเขาแสดงให้เห็นว่าอาศัยอยู่ในกลุ่มครอบครัวที่เป็นมิตรและวาดภาพบน ประสบการณ์ของสมาชิกกลุ่มผู้สูงอายุที่อ่อนแอ แต่มีประสบการณ์^[187]บันทึกส่วนใหญ่ของFarley Mowat ในปี 1963 Never Cry Wolfได้รับการพิจารณาอย่างกว้างขวางว่าเป็นหนังสือที่ได้รับความนิยมมากที่สุดเกี่ยวกับหมาป่าโดยได้รับการดัดแปลงเป็นภาพยนตร์ฮอลลีวูด และสอนในโรงเรียนหลายสิบปีหลังจากการตีพิมพ์ แม้ว่าจะได้รับการยกย่องว่ามีการเปลี่ยนแปลงการรับรู้ที่เป็นที่นิยมเกี่ยวกับหมาป่าโดยแสดงให้เห็นว่าพวกเขามีความรักความร่วมมือและความมีเกียรติ แต่ก็ถูกวิพากษ์วิจารณ์ถึงความเป็นหมาป่าในอุดมคติและความไม่ถูกต้องตามข้อเท็จจริง ^{[188] [189] [190]}

ในตราประจำตระกูลและตราสัญลักษณ์

หมาป่าเป็นบ่อยค่าใช้จ่ายในตระกูลภาษาอังกฤษมันจะแสดงเป็นลูกน้องบนโล่ของพระเจ้า Welby , Rendelและนายอำเภอโวลส์และสามารถพบได้บนแขนเสื้อของ Lovett และส่วนใหญ่ของวิลสันและต่ำ เดมี่ - หมาป่าเป็นหงอนที่พบได้ทั่วไปซึ่งปรากฏในแขนและยอดของสมาชิกในหลาย ๆ ครอบครัวรวมถึงหมาป่าที่มีหงอนซึ่งแสดงให้เห็นถึงหมาป่าเดมี่ที่ถือมงกุฎอยู่ในอุ้งเท้าโดยอ้างอิงถึงความช่วยเหลือที่ครอบครัวมอบให้Charles IIระหว่างการรบที่ Worcester . หัวหมาป่ามีอยู่ทั่วไปในตราประจำตระกูลของสก็อตแลนด์โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเสื้อโค้ทของตระกูลโรเบิร์ตสันและสเกน หมาป่าเป็นสัตว์ที่พบได้บ่อยที่สุดในตราประจำตระกูลของสเปนและมักมีภาพเหมือนอุ้มลูกแกะไว้ในปากหรือพาดหลัง^[191]

หมาป่ามีจุดเด่นอยู่ที่ธงของชนเผ่า Confederated Tribes of the Colville Reservation , Oneida Nation of Wisconsinและ Pawnee ^[192]เชเชนหมาป่าได้รับสัญลักษณ์ของความเป็นชาวเชเชนเนชั่น ^[193]ในยุคปัจจุบันหมาป่าถูกใช้เป็นสัญลักษณ์ของกลุ่มทหารและทหารอย่างกว้างขวาง มันเป็นสัญลักษณ์อย่างไม่เป็นทางการของspetsnazและทำหน้าที่เป็นโลโก้ของตุรกีหมาป่าสีเทา ในช่วงสงครามยูโกสลาเวียหน่วยทหารของเซิร์บหลายหน่วยได้นำหมาป่ามาใช้เป็นสัญลักษณ์ของพวกมันรวมถึงหมาป่าขาวและหมาป่าแห่งVučjak. ^[194]

ความขัดแย้ง

การปรากฏตัวของมนุษย์ดูเหมือนจะทำให้หมาป่าเครียดดังที่เห็นได้จากระดับคอร์ติซอลที่เพิ่มขึ้นในกรณีต่างๆเช่นรถสโนว์โมบิลใกล้อาณาเขตของพวกมัน ^[195]

การล่าสัตว์

การกำจัดปศุสัตว์เป็นหนึ่งในสาเหตุหลักของการล่าหมาป่าและอาจเป็นปัญหาร้ายแรงสำหรับการอนุรักษ์หมาป่า เช่นเดียวกับการก่อให้เกิดความสูญเสียทางเศรษฐกิจการคุกคามของการปล้นสะดมของหมาป่าทำให้เกิดความเครียดอย่างมากต่อผู้ผลิตปศุสัตว์และไม่พบวิธีแก้ปัญหาที่เข้าใจผิดในการป้องกันการโจมตีดังกล่าวโดยไม่ต้องกำจัดหมาป่า^[196]บางประเทศช่วยชดเชยความสูญเสียทางเศรษฐกิจให้กับหมาป่าผ่านโครงการชดเชยหรือประกันของรัฐ^[197]สัตว์เลี้ยงในบ้านเป็นเหยื่อที่ง่ายสำหรับหมาป่าเนื่องจากพวกมันได้รับการเลี้ยงดูภายใต้การคุ้มครองของมนุษย์อย่างต่อเนื่องและไม่สามารถป้องกันตัวเองได้ดีนัก^[198]หมาป่ามักใช้วิธีโจมตีปศุสัตว์เมื่อเหยื่อป่าหมดลง^[199]ในยูเรเซียอาหารส่วนใหญ่ของประชากรหมาป่าบางกลุ่มประกอบด้วยปศุสัตว์ในขณะที่เหตุการณ์ดังกล่าวหาได้ยากในอเมริกาเหนือซึ่งประชากรส่วนใหญ่ของเหยื่อป่าได้รับการฟื้นฟู^[196]

การสูญเสียส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงการกินหญ้าในช่วงฤดูร้อนปศุสัตว์ที่ไม่ได้รับการดูแลในทุ่งหญ้าห่างไกลเป็นกลุ่มที่เสี่ยงต่อการปล้นสะดมของหมาป่ามากที่สุด^[200]สายพันธุ์ปศุสัตว์ที่มีเป้าหมายบ่อยที่สุด ได้แก่ แกะ (ยุโรป) กวางเรนเดียร์ในประเทศ (สแกนดิเนเวียตอนเหนือ) แพะ (อินเดีย) ม้า (มองโกเลีย) วัวและไก่งวง (อเมริกาเหนือ) ^[196]จำนวนสัตว์ที่ถูกฆ่าในการโจมตีครั้งเดียวแตกต่างกันไปตามสายพันธุ์: การโจมตีวัวและม้าส่วนใหญ่ส่งผลให้มีผู้เสียชีวิต 1 รายในขณะที่ไก่งวงแกะและกวางเรนเดียร์ในบ้านอาจถูกฆ่าไปมาก^[201]หมาป่าโจมตีปศุสัตว์เป็นส่วนใหญ่เมื่อสัตว์กำลังเล็มหญ้าแม้ว่าบางครั้งพวกมันจะบุกเข้าไปในกรงที่มีรั้วกั้น ^[202]

การแข่งขันกับสุนัข

การทบทวนการศึกษาเกี่ยวกับผลการแข่งขันของสุนัขต่อสัตว์กินเนื้อที่เห็นอกเห็นใจไม่ได้กล่าวถึงงานวิจัยใด ๆ เกี่ยวกับการแข่งขันระหว่างสุนัขและหมาป่า ^{[203] [204]}การแข่งขันจะชอบหมาป่าซึ่งเป็นที่รู้กันว่าฆ่าสุนัข; อย่างไรก็ตามหมาป่ามักอาศัยอยู่เป็นคู่หรือเป็นฝูงเล็ก ๆ ในพื้นที่ที่มีการข่มเหงของมนุษย์สูงทำให้พวกมันเสียเปรียบเมื่อต้องเผชิญหน้ากับสุนัขกลุ่มใหญ่ ^{[204] [205]}

หมาป่าฆ่าสุนัขเป็นครั้งคราวและประชากรหมาป่าบางส่วนอาศัยสุนัขเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญ ในโครเอเชียหมาป่าฆ่าสุนัขมากกว่าแกะและหมาป่าในรัสเซียดูเหมือนจะ จำกัด ประชากรสุนัขจรจัด หมาป่าอาจแสดงพฤติกรรมที่กล้าหาญผิดปกติเมื่อโจมตีสุนัขที่มาพร้อมกับคนโดยบางครั้งไม่สนใจมนุษย์ที่อยู่ใกล้เคียง การโจมตีของหมาป่าต่อสุนัขอาจเกิดขึ้นได้ทั้งในสวนบ้านและในป่า หมาป่าโจมตีสุนัขล่าสัตว์ถือเป็นปัญหาสำคัญในสแกนดิเนเวียและวิสคอนซิน^{[196] [206]}สายพันธุ์ล่าสัตว์ที่ถูกฆ่าบ่อยที่สุดในสแกนดิเนเวียคือแฮริเออร์สัตว์ที่มีอายุมากมีความเสี่ยงมากที่สุดอาจเป็นเพราะพวกมันขี้อายน้อยกว่าสัตว์ที่อายุน้อยกว่าและตอบสนองต่อการปรากฏตัวของหมาป่าต่างกัน สุนัขล่าสัตว์ขนาดใหญ่เช่นสวีเดน Elkhoundsมีแนวโน้มที่จะรอดชีวิตจากการโจมตีของหมาป่าเนื่องจากความสามารถในการป้องกันตัวเองได้ดีขึ้น ^[206]

แม้ว่าจำนวนสุนัขที่ถูกหมาป่าฆ่าในแต่ละปีจะค่อนข้างน้อย แต่ก็ทำให้เกิดความกลัวที่หมาป่าจะเข้ามาในหมู่บ้านและไร่นาเพื่อล่าเหยื่อ ในหลายวัฒนธรรมสุนัขถูกมองว่าเป็นสมาชิกในครอบครัวหรืออย่างน้อยก็เป็นสมาชิกในทีมที่ทำงานและการสูญเสียสุนัขไปอาจนำไปสู่การตอบสนองทางอารมณ์ที่รุนแรงเช่นการเรียกร้องกฎระเบียบการล่าที่เสรีมากขึ้น ^[204]

สุนัขที่ได้รับการว่าจ้างให้ดูแลแกะช่วยบรรเทาความขัดแย้งระหว่างมนุษย์กับหมาป่าและมักถูกเสนอให้เป็นหนึ่งในเครื่องมือที่ไม่ร้ายแรงในการอนุรักษ์หมาป่า ^{[204] [207]}สุนัขเลี้ยงแกะไม่ได้ก้าวร้าวมากนัก แต่สามารถขัดขวางการปล้นสะดมของหมาป่าได้โดยการแสดงพฤติกรรมที่คลุมเครือของหมาป่าเช่นการเห่าการทักทายทางสังคมการเชิญชวนให้เล่นหรือการรุกราน การใช้สุนัขเลี้ยงแกะในอดีตในยูเรเซียได้ผลดีในการต่อต้านการปล้นสะดมของหมาป่า^{[204] [208]}โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อต้องกักขังแกะต่อหน้าสุนัขเฝ้าปศุสัตว์หลายตัว ^{[204] [209]}สุนัขเลี้ยงแกะบางครั้งก็ถูกหมาป่าฆ่า ^[204]

โจมตีมนุษย์

ความกลัวหมาป่าแพร่หลายในหลาย ๆ สังคมแม้ว่ามนุษย์จะไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของเหยื่อตามธรรมชาติของหมาป่าก็ตาม ^[210]หมาป่ามีปฏิกิริยาอย่างไรต่อมนุษย์ส่วนใหญ่ขึ้นอยู่กับประสบการณ์ก่อนหน้านี้กับผู้คน: หมาป่าที่ไม่มีประสบการณ์ด้านลบใด ๆ กับมนุษย์หรือเป็นอาหารที่ปรุงแต่งอาจแสดงความกลัวผู้คนเพียงเล็กน้อย ^[211]แม้ว่าหมาป่าอาจตอบสนองอย่างก้าวร้าวเมื่อถูกยั่วยุ แต่การโจมตีดังกล่าวส่วนใหญ่ จำกัด เฉพาะการกัดที่แขนขาอย่างรวดเร็วและการโจมตีจะไม่กดทับ ^[210]

การโจมตีแบบล่าอาจนำหน้าด้วยความเคยชินเป็นเวลานานซึ่งหมาป่าจะค่อยๆสูญเสียความกลัวที่มีต่อมนุษย์ เหยื่อจะถูกกัดที่ศีรษะและใบหน้าซ้ำแล้วซ้ำเล่าจากนั้นจะถูกลากออกไปและนำไปกินเว้นแต่หมาป่าจะถูกไล่ต้อน การโจมตีดังกล่าวมักเกิดขึ้นเฉพาะในพื้นที่และไม่หยุดจนกว่าหมาป่าที่เกี่ยวข้องจะถูกกำจัด การโจมตีล่าสามารถเกิดขึ้นได้ในช่วงเวลาของปีใด ๆ กับจุดสูงสุดในช่วงเดือนมิถุนายนถึงเดือนสิงหาคมเมื่อมีโอกาสของคนที่เข้ามาในพื้นที่ป่า (สำหรับปศุสัตว์แทะเล็มหรือเบอร์รี่และเห็ด) เพิ่มขึ้น^[210]กรณีที่ไม่ใช่ประชาธิปไตยโจมตีหมาป่าในช่วงฤดูหนาวได้รับการบันทึกไว้ในเบลารุส , คิรอฟและอีร์คุตส oblasts, เลียและยูเครนนอกจากนี้หมาป่าที่มีลูกสุนัขจะพบกับความเครียดจากอาหารมากขึ้นในช่วงเวลานี้^[37]เหยื่อส่วนใหญ่ของการโจมตีของหมาป่านักล่าเป็นเด็กอายุต่ำกว่า 18 ปีและในบางกรณีที่พบได้ยากที่ผู้ใหญ่จะถูกฆ่าเหยื่อมักจะเป็นผู้หญิง^[210]หมาป่าอินเดียมีประวัติเกี่ยวกับการหลอกล่อเด็กซึ่งเป็นปรากฏการณ์ที่เรียกว่า "การเลี้ยงลูก" อาจถ่ายเป็นหลักในช่วงฤดูร้อนในช่วงเย็นและมักอยู่ในถิ่นฐานของมนุษย์^[212]

กรณีของหมาป่าที่บ้าคลั่งอยู่ในระดับต่ำเมื่อเทียบกับสายพันธุ์อื่นเนื่องจากหมาป่าไม่ได้ทำหน้าที่เป็นแหล่งกักเก็บหลักของโรค แต่สามารถติดเชื้อได้จากสัตว์เช่นสุนัขสุนัขจิ้งจอกและสุนัขจิ้งจอก เหตุการณ์ที่เกิดขึ้นของโรคพิษสุนัขบ้าในสุนัขป่าที่หายากมากในทวีปอเมริกาเหนือแม้ว่าจำนวนมากในภาคตะวันออกของทะเลเมดิเตอร์เรเนียนในตะวันออกกลางและเอเชียกลางเห็นได้ชัดว่าหมาป่าพัฒนาระยะ "โกรธ" ของโรคพิษสุนัขบ้าในระดับที่สูงมาก สิ่งนี้ควบคู่ไปกับขนาดและความแข็งแรงทำให้หมาป่าที่บ้าคลั่งอาจเป็นสัตว์ที่อันตรายที่สุดในบรรดาสัตว์ที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้า^{[210] การ}กัดจากหมาป่าที่ดุร้ายมีอันตรายมากกว่าสุนัขที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้าถึง 15 เท่า^[213]หมาป่าที่เป็นโรคพิษสุนัขบ้ามักจะออกเดินทางตามลำพังเดินทางเป็นระยะทางไกลและมักจะกัดผู้คนและสัตว์เลี้ยงจำนวนมาก การโจมตีของหมาป่าที่บ้าคลั่งส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงฤดูใบไม้ผลิและฤดูใบไม้ร่วง ไม่เหมือนกับการโจมตีของนักล่าเหยื่อของหมาป่าที่บ้าคลั่งจะไม่ถูกกินและโดยทั่วไปการโจมตีจะเกิดขึ้นในวันเดียวเท่านั้น เหยื่อจะถูกเลือกแบบสุ่มแม้ว่ากรณีส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับผู้ชายที่เป็นผู้ใหญ่ ในช่วงห้าสิบปีจนถึงปี 2545 มีการโจมตีร้ายแรงแปดครั้งในยุโรปและรัสเซียและมากกว่าสองร้อยครั้งในเอเชียตอนใต้ ^[210]

การล่าหมาป่าของมนุษย์

ธีโอดอร์รูสเวลต์กล่าวว่าหมาป่าล่าสัตว์ได้ยากเนื่องจากมีความเข้าใจยากประสาทสัมผัสที่เฉียบคมความอดทนสูงและความสามารถในการทำให้สุนัขไร้ความสามารถและฆ่าสุนัขได้อย่างรวดเร็ว^[214]วิธีการทางประวัติศาสตร์รวมถึงการฆ่าของลูกครอกฤดูใบไม้ผลิเกิดในถ้ำของมันไหลกับสุนัข (โดยปกติการรวมกันของsighthounds , วรและสุนัขจิ้งจอก ) เป็นพิษกับสตริกนินและวางกับดัก ^{[215] [216]}

วิธีการล่าหมาป่าที่ได้รับความนิยมในรัสเซียคือการดักจับฝูงหมาป่าในพื้นที่เล็ก ๆ โดยล้อมรอบด้วยเสาขนนกที่มีกลิ่นหอมของมนุษย์ วิธีนี้อาศัยความกลัวของหมาป่าต่อกลิ่นของมนุษย์เป็นอย่างมากแม้ว่าจะสูญเสียประสิทธิภาพเมื่อหมาป่าคุ้นเคยกับกลิ่น นักล่าบางคนสามารถล่อหมาป่าได้โดยเลียนแบบเสียงเรียกของพวกมัน ในคาซัคสถานและมองโกเลียหมาป่ามักถูกล่าด้วยนกอินทรีและเหยี่ยวแม้ว่าการปฏิบัตินี้จะลดลงเนื่องจากนักเหยี่ยวที่มีประสบการณ์มีจำนวนไม่มากนัก การยิงหมาป่าจากเครื่องบินมีประสิทธิภาพสูงเนื่องจากการมองเห็นที่เพิ่มขึ้นและการยิงตรง^[216]สุนัขหลายประเภทรวมถึงบอร์โซอิและคีร์กีซทัชกันได้รับการอบรมมาโดยเฉพาะสำหรับการล่าหมาป่า ^[204]

เป็นสัตว์เลี้ยงและสัตว์ทำงาน

หมาป่าและลูกผสมหมาป่าสุนัขบางครั้งจะถูกเก็บไว้เป็นสัตว์เลี้ยงที่แปลกใหม่ แม้ว่าจะมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับสุนัขในบ้าน แต่หมาป่าก็ไม่ได้แสดงความสามารถในการดูดซึมได้เช่นเดียวกับสุนัขที่อยู่เคียงข้างมนุษย์โดยทั่วไปจะไม่ค่อยตอบสนองต่อคำสั่งของมนุษย์และมีแนวโน้มที่จะแสดงออกอย่างก้าวร้าว คนมีแนวโน้มที่จะถูกหมาป่าหรือลูกผสมหมาป่าขย้ำถึงแก่ชีวิตมากกว่าสุนัข ^[217]

หมายเหตุ

อ้างอิง