Page semi-protected

เซลล์เม็ดเลือดแดง

จาก Wikipedia สารานุกรมเสรี
ข้ามไปที่การนำทางข้ามไปที่การค้นหา

เซลล์เม็ดเลือดแดง
Redbloodcells.jpg
การสแกนบอร์ดอิเล็กตรอนของเซลล์เม็ดเลือดแดงของมนุษย์ (เส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 6-8 ไมครอน)
รายละเอียด
ฟังก์ชันการขนส่งออกซิเจน
ตัวระบุ
อักษรย่อRBC
ตาข่ายD004912
THH2.00.04.1.01001
FMA62845
เงื่อนไขทางกายวิภาคของจุลภาค

เซลล์เม็ดเลือดแดง ( เม็ดเลือดแดง ) ยังเรียกว่าเซลล์เม็ดเลือดแดง , [1] เม็ดเลือดแดง (ในมนุษย์หรือสัตว์อื่น ๆ ที่ไม่ได้มีนิวเคลียสในเซลล์เม็ดเลือดแดง) haematids , เซลล์เม็ดเลือดแดง หรือเม็ดเลือดแดง (จากกรีก erythrosสำหรับ "สีแดง" และkytosสำหรับ "เรือกลวง" ที่มี-cyteแปลว่า "เซลล์" ในการใช้งานสมัยใหม่) เป็นเซลล์เม็ดเลือดชนิดที่พบมากที่สุดและเป็นวิธีการหลักของสัตว์มีกระดูกสันหลังในการส่งออกซิเจน (O 2 ) ไปยังเนื้อเยื่อของร่างกายการไหลเวียนเลือด -via ผ่านระบบไหลเวียนเลือด [2]เม็ดเลือดแดงใช้เวลาถึงออกซิเจนในปอดหรือในปลาเหงือกและปล่อยมันเข้าไปในเนื้อเยื่อขณะที่บีบผ่านร่างกายของเส้นเลือดฝอย

พลาสซึมของเซลล์เม็ดเลือดแดงที่อุดมไปด้วยฮีโมโกลเตารีดที่มีชีวโมเลกุลที่สามารถผูกออกซิเจนและเป็นผู้รับผิดชอบสำหรับสีแดงของเซลล์และเลือด เซลล์เม็ดเลือดแดงของมนุษย์แต่ละคนมีประมาณ 270 ล้านคน[3]เหล่านี้ฮีโมโกลโมเลกุลเยื่อหุ้มเซลล์จะประกอบด้วยโปรตีนและไขมันและโครงสร้างนี้จะให้คุณสมบัติที่จำเป็นสำหรับสรีรวิทยามือถือฟังก์ชั่นเช่นการเปลี่ยนแปลงรูปร่างและความมั่นคงในขณะที่ภายในระบบไหลเวียนเลือดและโดยเฉพาะเส้นเลือดฝอยเครือข่าย

ในมนุษย์ผู้ใหญ่เซลล์เม็ดเลือดแดงมีความยืดหยุ่นและไข่ดิสก์ biconcaveพวกมันขาดนิวเคลียสของเซลล์และออร์แกเนลล์ส่วนใหญ่เพื่อให้มีพื้นที่สูงสุดสำหรับฮีโมโกลบิน พวกมันสามารถมองได้ว่าเป็นกระสอบเฮโมโกลบินโดยมีเยื่อหุ้มพลาสม่าเป็นกระสอบ มีการสร้างเม็ดเลือดแดงใหม่ประมาณ 2.4 ล้านครั้งต่อวินาทีในผู้ใหญ่ของมนุษย์[4]เซลล์จะพัฒนาในไขกระดูกและหมุนเวียนในร่างกายประมาณ 100–120 วันก่อนที่ส่วนประกอบของมันจะถูกนำกลับมาใช้ใหม่โดยมาโครฟาจ การหมุนเวียนแต่ละครั้งใช้เวลาประมาณ 60 วินาที (หนึ่งนาที) [5]ประมาณ 84% ของเซลล์ในร่างกายมนุษย์เป็นเซลล์เม็ดเลือดแดง 20–30 ล้านล้านเซลล์[6][7] [8]เกือบครึ่งหนึ่งของปริมาตรเลือด ( 40% ถึง 45% ) เป็นเซลล์เม็ดเลือดแดง

บรรจุเซลล์เม็ดเลือดแดง (PRBC) เป็นเซลล์เม็ดเลือดแดงที่ได้รับการบริจาค, การประมวลผลและเก็บไว้ในธนาคารเลือดสำหรับการถ่ายเลือด

โครงสร้าง

สัตว์มีกระดูกสันหลัง

มีการเปลี่ยนแปลงขนาดที่ใหญ่โตในเซลล์เม็ดเลือดแดงของสัตว์มีกระดูกสันหลังเช่นเดียวกับความสัมพันธ์ระหว่างขนาดของเซลล์และนิวเคลียส เซลล์เม็ดเลือดแดงของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งไม่มีนิวเคลียสมีขนาดเล็กกว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ มาก [9]
เซลล์เม็ดเลือดแดงที่โตเต็มที่ของนกมีนิวเคลียสอย่างไรก็ตามในเลือดของนกเพนกวินตัวเต็มวัยของนกเพนกวินPygoscelis papuaได้รับการตรวจพบเซลล์เม็ดเลือดแดง ( B ) แต่มีความถี่ต่ำมาก

สัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและมนุษย์มีเม็ดเลือดแดง เซลล์เม็ดเลือดแดงเป็นเซลล์ที่มีอยู่ในเลือดเพื่อขนส่งออกซิเจน สัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่มีเซลล์เม็ดเลือดแดงเป็นที่รู้จักเพียงชนิดเดียวคือปลาน้ำแข็งจระเข้ (วงศ์Channichthyidae ); พวกมันอาศัยอยู่ในน้ำเย็นที่มีออกซิเจนมากและขนส่งออกซิเจนที่ละลายในเลือดได้อย่างอิสระ [10]แม้ว่าพวกเขาจะไม่ใช้เฮโมโกลบินอีกต่อไป แต่ยีนเฮโมโกลบินที่หลงเหลืออยู่สามารถพบได้ในจีโนมของพวกมัน [11]

เซลล์เม็ดเลือดแดงที่มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ประกอบด้วยฮีโมโกลบินซึ่งเป็นเมทัลโลโปรตีนเชิงซ้อนที่มีกลุ่มฮีมซึ่งอะตอมของเหล็กจะจับกับโมเลกุลออกซิเจน (O 2 ) ในปอดหรือเหงือกชั่วคราวแล้วปล่อยออกไปทั่วร่างกาย ออกซิเจนสามารถแพร่กระจายผ่านเซลล์เม็ดเลือดแดงของเยื่อหุ้มเซลล์ฮีโมโกลบินในเซลล์เม็ดเลือดแดงยังนำก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ของเสียบางส่วนกลับมาจากเนื้อเยื่อ อย่างไรก็ตามก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ของเสียส่วนใหญ่จะถูกลำเลียงกลับไปที่เส้นเลือดฝอยในปอดในรูปของไบคาร์บอเนต (HCO 3 - ) ที่ละลายในพลาสม่าในเลือด ไมโอโกลบินซึ่งเป็นสารประกอบที่เกี่ยวข้องกับฮีโมโกลบินทำหน้าที่กักเก็บออกซิเจนในเซลล์กล้ามเนื้อ[12]

สีของเม็ดเลือดแดงเกิดจากกลุ่มฮีมของฮีโมโกลบินเลือดเพียงอย่างเดียวคือฟางสี แต่สีที่เซลล์เม็ดเลือดแดงมีการเปลี่ยนแปลงขึ้นอยู่กับสถานะของฮีโมโกลนี้เมื่อรวมกับออกซิเจน oxyhemoglobin ส่งผลให้เป็นสีแดงและเมื่อออกซิเจนได้รับการปล่อย deoxyhemoglobin ส่งผลให้มีความเข้มสีแดงเบอร์กันดี . อย่างไรก็ตามเลือดสามารถปรากฏเป็นสีน้ำเงินเมื่อมองผ่านผนังหลอดเลือดและผิวหนัง[13] ชีพจร oximetryใช้ประโยชน์จากการเปลี่ยนสีเฮโมโกลบินในการวัดโดยตรงหลอดเลือดแดงเลือดอิ่มตัวของออกซิเจนโดยใช้สีเทคนิค เฮโมโกลบินยังมีความสัมพันธ์กับคาร์บอนมอนอกไซด์สูงมากสร้างคาร์บอกซีฮีโมโกลบินซึ่งมีสีแดงสดมาก ผู้ป่วยที่สับสนและสับสนด้วยการอ่านค่าความอิ่มตัวของออกซิเจน 100% ในบางครั้งพบว่าบางครั้งมีอาการเป็นพิษจากก๊าซคาร์บอนมอนอกไซด์

การมีโปรตีนที่นำออกซิเจนภายในเซลล์เฉพาะ (ซึ่งต่างจากตัวพาออกซิเจนที่ละลายในของเหลวในร่างกาย) เป็นขั้นตอนสำคัญในการวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเนื่องจากช่วยให้เลือดมีความหนืดน้อยลงออกซิเจนที่มีความเข้มข้นสูงขึ้นและการแพร่กระจายของออกซิเจนจากเลือดได้ดีขึ้น ไปยังเนื้อเยื่อ ขนาดของเม็ดเลือดแดงแตกต่างกันไปในสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดต่างๆ ความกว้างของเม็ดเลือดแดงโดยเฉลี่ยมีขนาดใหญ่กว่าเส้นผ่านศูนย์กลางของเส้นเลือดฝอยประมาณ 25% และมีการตั้งสมมติฐานว่าสิ่งนี้ช่วยเพิ่มการถ่ายเทออกซิเจนจากเซลล์เม็ดเลือดแดงไปยังเนื้อเยื่อ [14]

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

เซลล์เม็ดเลือดแดงของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั่วไป: (ก) มองเห็นได้จากพื้นผิว; (b) ในโปรไฟล์สร้าง rouleaux; (c) ทำให้เป็นทรงกลมด้วยน้ำ (d) แสดงผล crenate (หดและแหลม) ด้วยเกลือ (c) และ (d) ไม่ปกติเกิดขึ้นในร่างกาย ทั้งสองรูปทรงที่ผ่านมาเป็นเพราะน้ำที่ถูกส่งเข้ามาและออกจากเซลล์โดยการดูดซึม

เซลล์เม็ดเลือดแดงของลูกด้วยนมมีรูปร่างมักจะเป็นดิสก์ biconcave: บี้และหดหู่ในศูนย์ด้วยดัมเบลตัดรูปและพรูขอบ -shaped บนขอบของดิสก์ รูปร่างนี้ช่วยให้มีอัตราส่วนพื้นที่ต่อปริมาตร (SA / V) สูงเพื่อให้ก๊าซแพร่กระจายได้ง่ายขึ้น[15]อย่างไรก็ตามมีข้อยกเว้นบางประการเกี่ยวกับรูปร่างในลำดับอาร์ติโอแด็กทิล ( สัตว์กีบเท้าคู่รวมถึงวัวกวางและญาติของพวกมัน) ซึ่งแสดงลักษณะทางสัณฐานวิทยาของเซลล์เม็ดเลือดแดงที่แปลกประหลาดมากมาย: เซลล์ขนาดเล็กและมีรูปไข่สูงในลามาสและ อูฐ (วงศ์Camelidae ) เซลล์ทรงกลมเล็ก ๆ ในกวางเมาส์ ( วงศ์ Tragulidae) และเซลล์ที่มีรูปแบบ fusiform รูปใบหอกรูปพระจันทร์เสี้ยวและรูปหลายเหลี่ยมและรูปแบบเชิงมุมอื่น ๆ ที่ผิดปกติในกวางแดงและ wapiti (วงศ์Cervidae ) สมาชิกของคำสั่งนี้มีการพัฒนารูปแบบของการพัฒนาเม็ดเลือดแดงอย่างชัดเจนแตกต่างจากบรรทัดฐานของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[9] [16]โดยรวมแล้วเซลล์เม็ดเลือดแดงของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีความยืดหยุ่นและเปลี่ยนรูปได้อย่างน่าทึ่งเพื่อบีบผ่านเส้นเลือดฝอยเล็ก ๆรวมทั้งเพิ่มพื้นผิวที่น่าสนใจให้มากที่สุดโดยสมมติว่าเป็นรูปร่างซิการ์ซึ่งพวกมันจะปล่อยออกซิเจนได้อย่างมีประสิทธิภาพ[17]

เซลล์เม็ดเลือดแดงในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีลักษณะเฉพาะในหมู่สัตว์มีกระดูกสันหลังเนื่องจากไม่มีนิวเคลียสเมื่อโตเต็มที่ พวกมันมีนิวเคลียสในช่วงแรกของการสร้างเม็ดเลือดแดงแต่จะขับไล่พวกมันในระหว่างการพัฒนาเมื่อโตเต็มที่ ทำให้มีพื้นที่มากขึ้นสำหรับฮีโมโกลบิน เซลล์เม็ดเลือดแดงโดยไม่ต้องนิวเคลียสเรียกว่าreticulocytesภายหลังสูญเสียมือถืออื่น ๆ ทั้งหมดorganellesเช่นพวกเขาmitochondria , กอลไจอุปกรณ์และร่างแหเอนโดพลาซึม

ม้ามทำหน้าที่เป็นอ่างเก็บน้ำของเซลล์เม็ดเลือดแดง แต่ผลกระทบนี้ค่อนข้าง จำกัด ในมนุษย์ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ เช่นสุนัขและม้าม้ามจะกักเก็บเซลล์เม็ดเลือดแดงจำนวนมากซึ่งจะถูกทิ้งลงในเลือดในช่วงเวลาที่มีความเครียดจากการออกแรงทำให้ความสามารถในการขนส่งออกซิเจนสูงขึ้น

การสแกนบอร์ดอิเล็กตรอนของเซลล์เม็ดเลือด จากซ้ายไปขวา: มนุษย์เซลล์เม็ดเลือดแดงthrombocyte (เกล็ดเลือด) เม็ดเลือดขาว

มนุษย์

หยดเลือดสองหยดจะแสดงด้วยหยดออกซิเจนสีแดงสดทางด้านซ้ายและหยด deoxygenated ทางด้านขวา
ภาพเคลื่อนไหวของวัฏจักรเม็ดเลือดแดงของมนุษย์ในระบบไหลเวียนโลหิต ภาพเคลื่อนไหวนี้เกิดขึ้นในอัตราที่เร็วขึ้น (ประมาณ 20 วินาทีของรอบเฉลี่ย 60 วินาที) และแสดงการเปลี่ยนรูปของเซลล์เม็ดเลือดแดงเมื่อเข้าสู่เส้นเลือดฝอยรวมทั้งแถบที่เปลี่ยนสีเมื่อเซลล์สลับกันในสถานะของการให้ออกซิเจนตามระบบไหลเวียนโลหิต .

เม็ดเลือดแดงของมนุษย์โดยทั่วไปมีเส้นผ่านศูนย์กลางของดิสก์ประมาณ6.2–8.2 µm [18]และความหนาที่จุดที่หนาที่สุดคือ 2–2.5 µm และมีความหนาต่ำสุดตรงกลาง 0.8–1 µm ซึ่งมีขนาดเล็กกว่าส่วนอื่นมากเซลล์ของมนุษย์เซลล์เหล่านี้มีปริมาตรเฉลี่ยประมาณ90 fL [19]โดยมีพื้นที่ผิวประมาณ 136 μm 2และสามารถขยายตัวเป็นรูปทรงกลมที่มี 150 fL โดยไม่มีการขยายตัวของพังผืด

มนุษย์ที่โตเต็มวัยมีเซลล์เม็ดเลือดแดงประมาณ 20–30 ล้านล้านเซลล์ในช่วงเวลาใดเวลาหนึ่งซึ่งคิดเป็นประมาณ 70% ของเซลล์ทั้งหมดตามจำนวน [20]ผู้หญิงมีเม็ดเลือดแดงประมาณ 4–5 ล้านเซลล์ต่อไมโครลิตร (ลูกบาศก์มิลลิเมตร) ของเลือดและผู้ชายประมาณ 5–6 ล้านเซลล์; ผู้คนที่อาศัยอยู่บนที่สูงและมีความตึงเครียดของออกซิเจนต่ำจะมีมากขึ้น ดังนั้นเซลล์เม็ดเลือดแดงจึงมีจำนวนมากกว่าอนุภาคในเลือดอื่น ๆ โดยมีเม็ดเลือดขาวประมาณ 4,000–11,000 เซลล์และเกล็ดเลือดประมาณ 150,000–400,000 เกล็ดต่อไมโครลิตร

เซลล์เม็ดเลือดแดงของมนุษย์ใช้เวลาโดยเฉลี่ย 60 วินาทีในการหมุนเวียนหนึ่งรอบ [5] [8] [21]

สีแดงเลือดเป็นเพราะคุณสมบัติสเปกตรัมของhemicเหล็กไอออนในฮีโมโกล แต่ละโมเลกุลของฮีโมโกลบินมีกลุ่มฮีมสี่กลุ่ม ฮีโมโกลบินประกอบด้วยประมาณหนึ่งในสามของปริมาตรเซลล์ทั้งหมด ฮีโมโกลบินมีหน้าที่ในการขนส่งออกซิเจนมากกว่า 98% ในร่างกาย (ออกซิเจนที่เหลือจะถูกนำไปละลายในเลือด ) เซลล์เม็ดเลือดแดงของผู้ชายที่เป็นผู้ใหญ่โดยเฉลี่ยมีธาตุเหล็กรวมกันประมาณ 2.5 กรัมซึ่งคิดเป็นประมาณ 65% ของธาตุเหล็กทั้งหมดที่มีอยู่ในร่างกาย [22] [23]

โครงสร้างจุลภาค

นิวเคลียส

เซลล์เม็ดเลือดแดงในสัตว์ไม่มีนิวเคลียสเมื่อครบกำหนดหมายความว่าพวกเขาขาดนิวเคลียสของเซลล์ในการเปรียบเทียบเซลล์เม็ดเลือดแดงของสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นมีนิวเคลียส ข้อยกเว้นที่รู้จักกันเพียง แต่เป็นซาลาแมนเดสกุลBatrachosepsและปลาในสกุลMaurolicus [24] [25]

การกำจัดนิวเคลียสในเซลล์เม็ดเลือดแดงของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นคำอธิบายสำหรับการสะสมของดีเอ็นเอที่ไม่มีการเข้ารหัสในจีโนมในภายหลัง [26]อาร์กิวเมนต์ดำเนินการดังนี้: การขนส่งก๊าซอย่างมีประสิทธิภาพต้องการเซลล์เม็ดเลือดแดงเพื่อผ่านเส้นเลือดฝอยที่แคบมากและสิ่งนี้จะ จำกัด ขนาดของมัน ในกรณีที่ไม่มีการกำจัดนิวเคลียร์การสะสมของลำดับซ้ำจะถูก จำกัด โดยปริมาตรที่ครอบครองโดยนิวเคลียสซึ่งจะเพิ่มขึ้นตามขนาดจีโนม

เม็ดเลือดเซลล์เม็ดเลือดแดงในสัตว์ประกอบด้วยสองรูปแบบ: normoblasts ซึ่งเป็นสารตั้งต้น erythropoietic ปกติผู้ใหญ่เซลล์เม็ดเลือดแดงและ megaloblasts ซึ่งเป็นสารตั้งต้นที่มีขนาดใหญ่ผิดปกติที่เกิดขึ้นในanemias megaloblastic

องค์ประกอบของเมมเบรน

เซลล์เม็ดเลือดแดงมีความผิดปกติยืดหยุ่นสามารถเกาะติดกับเซลล์อื่น ๆ และสามารถเชื่อมต่อกับเซลล์ภูมิคุ้มกันได้เมมเบรนของพวกเขามีบทบาทมากมายในเรื่องนี้ ฟังก์ชันเหล่านี้ขึ้นอยู่กับองค์ประกอบของเมมเบรนเป็นอย่างมาก เยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงประกอบด้วย 3 ชั้นที่: glycocalyxด้านนอกซึ่งเป็นที่อุดมไปด้วยคาร์โบไฮเดรต ; ไขมัน bilayerซึ่งมีหลายโปรตีนนอกจากคนละหลัก lipidic; และโครงกระดูกเมมเบรนซึ่งเป็นเครือข่ายโครงสร้างของโปรตีนที่อยู่บนพื้นผิวด้านในของ lipid bilayer ครึ่งหนึ่งของมวลเยื่อในเซลล์เม็ดเลือดแดงของมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่เป็นโปรตีน อีกครึ่งหนึ่งเป็นลิพิด ได้แก่ ฟอสโฟลิปิดและคอเลสเตอรอล [27]

ไขมันเมมเบรน

ไขมันในเยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงที่พบมากที่สุดซึ่งถูกกำจัดตามแผนเมื่อกระจายไปบน bilayer ความอุดมสมบูรณ์สัมพัทธ์ไม่ได้อยู่ที่ขนาด

เยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงประกอบด้วยlipid bilayerโดยทั่วไปคล้ายกับสิ่งที่พบได้ในเซลล์ของมนุษย์แทบทุกชนิด พูดง่ายๆก็คือ lipid bilayer นี้ประกอบด้วยคอเลสเตอรอลและฟอสโฟลิปิดในสัดส่วนที่เท่ากันโดยน้ำหนัก องค์ประกอบของไขมันมีความสำคัญเนื่องจากกำหนดคุณสมบัติทางกายภาพหลายประการเช่นความสามารถในการซึมผ่านของเมมเบรนและการไหล นอกจากนี้กิจกรรมของโปรตีนเมมเบรนจำนวนมากถูกควบคุมโดยปฏิสัมพันธ์กับไขมันใน bilayer

ซึ่งแตกต่างจากคอเลสเตอรอลซึ่งกระจายอย่างเท่าเทียมกันระหว่างแผ่นพับด้านในและด้านนอกฟอสโฟลิปิดที่สำคัญ 5 ชนิดจะถูกกำจัดอย่างไม่สมมาตรดังที่แสดงด้านล่าง:

monolayer ด้านนอก

  • ฟอสฟาติดิลโคลีน (PC);
  • Sphingomyelin (SM).

ชั้นเดียวด้านใน

  • ฟอสฟาติไดเลตธาโนลามีน (PE);
  • Phosphoinositol (PI) (ปริมาณน้อย)
  • ฟอสฟาติดิลเซอรีน (PS);

การกระจายของฟอสโฟลิปิดแบบไม่สมมาตรระหว่าง bilayer นี้เป็นผลมาจากการทำงานของโปรตีนขนส่งฟอสโฟลิปิดที่ขึ้นอยู่กับพลังงานและไม่ขึ้นกับพลังงานโปรตีนที่เรียกว่า " Flippases " จะเคลื่อนย้ายฟอสโฟลิปิดจากด้านนอกไปยังโมโนชั้นในในขณะที่โปรตีนชนิดอื่นเรียกว่า "ฟลอปเปส " จะดำเนินการตรงกันข้ามกับการไล่ระดับความเข้มข้นในลักษณะที่ขึ้นอยู่กับพลังงาน นอกจากนี้ยังมีโปรตีน " scramblase " ที่เคลื่อนย้ายฟอสโฟลิปิดทั้งสองทิศทางในเวลาเดียวกันลดระดับความเข้มข้นลงในลักษณะที่ไม่ใช้พลังงาน ยังคงมีการถกเถียงกันอย่างมากเกี่ยวกับเอกลักษณ์ของโปรตีนบำรุงเยื่อเหล่านี้ในเยื่อหุ้มเซลล์สีแดง

การคงไว้ซึ่งการกระจายของฟอสโฟลิปิดแบบไม่สมมาตรใน bilayer (เช่นการแปลเฉพาะ PS และ PI ใน monolayer ด้านใน) มีความสำคัญต่อความสมบูรณ์ของเซลล์และการทำงานเนื่องจากสาเหตุหลายประการ:

  • ขนาดใหญ่รับรู้และphagocytoseเซลล์เม็ดเลือดแดงที่เปิดเผย PS ที่พื้นผิวด้านนอกของพวกเขา ดังนั้นการคุมขังของ PS ใน monolayer ภายในเป็นสิ่งจำเป็นถ้าเซลล์คือการอยู่รอดการเผชิญหน้าบ่อยมีขนาดใหญ่ของระบบ reticuloendothelialโดยเฉพาะอย่างยิ่งในม้าม
  • การทำลายเซลล์เม็ดเลือดแดงแทลลัสซีเมียและรูปเคียวก่อนวัยอันควรมีความเชื่อมโยงกับการหยุดชะงักของความไม่สมดุลของไขมันที่นำไปสู่การสัมผัสของ PS บนชั้นเดียวภายนอก
  • การได้รับสาร PS สามารถกระตุ้นการยึดเกาะของเซลล์สีแดงกับเซลล์บุผนังหลอดเลือดได้อย่างมีประสิทธิภาพป้องกันการขนส่งผ่าน microvasculature ตามปกติได้อย่างมีประสิทธิภาพ ดังนั้นจึงเป็นสิ่งสำคัญที่ PS จะถูกเก็บรักษาไว้เฉพาะในแผ่นพับด้านในของ Bilayer เพื่อให้แน่ใจว่าเลือดไหลเวียนได้ตามปกติในจุลภาค
  • ทั้ง PS และphosphatidylinositol 4,5-bisphosphate (PIP2) สามารถควบคุมการทำงานของเครื่องจักรกลเยื่อเนื่องจากการปฏิสัมพันธ์กับโปรตีนโครงกระดูกเช่นspectrinและโปรตีน 4.1R การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าการรวมสเปกตรัมกับ PS ช่วยเพิ่มเสถียรภาพเชิงกลของเมมเบรน PIP2 ช่วยเพิ่มการจับกันของแถบโปรตีน 4.1RกับไกลโคฟอรินCแต่ลดการมีปฏิสัมพันธ์กับโปรตีนวง 3และด้วยเหตุนี้จึงอาจปรับการเชื่อมโยงของ bilayer กับโครงกระดูกเมมเบรน

การปรากฏตัวของโครงสร้างเฉพาะที่ชื่อ " lipid rafts " ในเยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงได้รับการอธิบายโดยการศึกษาล่าสุด เหล่านี้มีโครงสร้างที่อุดมด้วยคอเลสเตอรอลและสฟิงโกลิพิดที่เกี่ยวข้องกับโปรตีนที่เฉพาะเจาะจงคือflotillins , STOMatins (วงดนตรี 7), G-โปรตีนและผู้รับβ-adrenergic แพไขมันที่มีส่วนเกี่ยวข้องในเซลล์เหตุการณ์ที่ส่งสัญญาณในเซลล์ nonerythroid ได้รับการแสดงในเซลล์เม็ดเลือดแดงที่จะไกล่เกลี่ยβ2-adregenic รับการส่งสัญญาณและการเพิ่มขึ้นcAMPระดับและทำให้การควบคุมการเข้ามาของเชื้อมาลาเรียปรสิตเข้าไปในเซลล์สีแดงปกติ [28] [29]

โปรตีนเมมเบรน

โปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงคั่นด้วยSDS-PAGEและsilverstained [30]

โปรตีนของโครงกระดูกเมมเบรนมีหน้าที่ในการเปลี่ยนรูปความยืดหยุ่นและความทนทานของเซลล์เม็ดเลือดแดงทำให้สามารถบีบผ่านเส้นเลือดฝอยน้อยกว่าครึ่งหนึ่งของเส้นผ่านศูนย์กลางของเม็ดเลือดแดง (7–8 μm) และฟื้นฟูรูปร่างดิสรอยด์โดยเร็ว เมื่อเซลล์เหล่านี้หยุดรับแรงอัดในลักษณะคล้ายกับวัตถุที่ทำจากยาง

ปัจจุบันมีโปรตีนเมมเบรนที่รู้จักกันมากกว่า 50 ชนิดซึ่งสามารถมีอยู่ในไม่กี่ร้อยถึงล้านสำเนาต่อเซลล์เม็ดเลือดแดง โปรตีนเมมเบรนประมาณ 25 ชนิดมีแอนติเจนของกลุ่มเลือดต่างๆเช่นแอนติเจน A, B และ Rh เป็นต้น โปรตีนเมมเบรนเหล่านี้สามารถทำหน้าที่ได้หลากหลายเช่นการขนส่งไอออนและโมเลกุลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์สีแดงการยึดเกาะและการมีปฏิสัมพันธ์กับเซลล์อื่น ๆ เช่นเซลล์บุผนังหลอดเลือดเป็นตัวรับสัญญาณเช่นเดียวกับฟังก์ชันอื่น ๆ ที่ไม่รู้จักในปัจจุบันประเภทเลือดของมนุษย์ที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของพื้นผิวไกลโคโปรตีนของเซลล์เม็ดเลือดแดง ความผิดปกติของโปรตีนในเยื่อหุ้มเหล่านี้มีความเกี่ยวข้องกับความผิดปกติเป็นจำนวนมากเช่นspherocytosis กรรมพันธุ์ ,elliptocytosis กรรมพันธุ์ , stomatocytosis ทางพันธุกรรมและparoxysmal กลางคืน hemoglobinuria [27] [28]

โปรตีนเยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงจัดตามหน้าที่:

โปรตีนหลักของเยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดง

ขนส่ง

  • วงดนตรีที่ 3 - ตัวลำเลียงประจุลบซึ่งเป็นส่วนประกอบโครงสร้างที่สำคัญของเยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงโดยประกอบไปด้วย 25% ของพื้นผิวเยื่อหุ้มเซลล์เซลล์สีแดงแต่ละเซลล์มีประมาณหนึ่งล้านสำเนา กำหนดกรุ๊ปเลือดดีเอโก้ ; [31]
  • Aquaporin 1 - ผู้ขนส่งน้ำกำหนดกลุ่มเลือด Colton ;
  • Glut1 - กลูโคสและL-dehydroascorbic กรด transporter;
  • Kidd แอนติเจนโปรตีน - ตัวขนส่งยูเรีย;
  • RHAG - ตัวขนส่งก๊าซซึ่งอาจเป็นก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์กำหนดกลุ่มเลือด Rh และฟีโนไทป์กลุ่มเลือดที่ผิดปกติ Rh null ;
  • Na + / K + - ATPase ;
  • Ca 2+ - ATPase ;
  • Na + K + 2Cl - - cotransporter ;
  • Na + -Cl - - cotransporter ;
  • เครื่องแลกเปลี่ยน Na-H ;
  • K-Cl - cotransporter ;
  • ช่องการ์ดอ

การยึดเกาะของเซลล์

  • ICAM-4 - ปฏิสัมพันธ์กับintegrins ;
  • BCAM - ไกลโคโปรตีนที่กำหนดกลุ่มเลือดลูเธอรันและเรียกอีกอย่างว่าLuหรือโปรตีนผูกมัดลามินิน

บทบาทโครงสร้าง - โปรตีนเมมเบรนต่อไปนี้สร้างการเชื่อมโยงกับโปรตีนโครงร่างและอาจมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการทำงานร่วมกันระหว่าง lipid bilayer และโครงกระดูกเมมเบรนซึ่งอาจทำให้เซลล์สีแดงสามารถรักษาพื้นที่ผิวของเมมเบรนที่ดีได้โดยการป้องกันไม่ให้เมมเบรนยุบตัว (vesiculating) .

  • ankyrin -based โมเลกุลที่ซับซ้อน - โปรตีนเชื่อมโยง bilayer เพื่อโครงกระดูกเยื่อผ่านการมีปฏิสัมพันธ์ของโดเมนนิวเคลียสของพวกเขาด้วยankyrin
    • 3 วงดนตรี - นอกจากนี้ยังประกอบต่างๆglycolyticเอนไซม์สันนิษฐาน CO 2ขนย้ายและanhydrase คาร์บอเป็นโมเลกุลที่ซับซ้อนเรียกว่า " metabolon " ซึ่งอาจมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการเผาผลาญของเซลล์สีแดงและไอออนและการขนส่งก๊าซฟังก์ชั่น
    • RHAG - นอกจากนี้ยังมีส่วนร่วมในการขนส่ง, การกำหนดความสัมพันธ์ที่ผิดปกติกลุ่มเลือด Rh ฟีโนไทป์พอควร
  • โปรตีน 4.1R -based โมเลกุลที่ซับซ้อน - โปรตีนมีปฏิสัมพันธ์กับโปรตีน 4.1R
    • โปรตีน 4.1R - การแสดงออกที่อ่อนแอของแอนติเจนGerbich
    • Glycophorin Cและ D - ไกลโคโปรตีนกำหนดกลุ่มเลือด Gerbich ;
    • XK - กำหนดกลุ่มเลือด Kell และฟีโนไทป์ที่ผิดปกติของ Mcleod (ขาดแอนติเจน Kx และลดการแสดงออกของแอนติเจนของ Kell ลงอย่างมาก)
    • RhD / RhCE - กำหนดกลุ่มเลือด Rh และฟีโนไทป์กลุ่มเลือดผิดปกติที่เกี่ยวข้อง Rh null ;
    • โปรตีนดัฟฟี่ - ได้รับการเสนอให้เกี่ยวข้องกับการกวาดล้างทางเคมี [32]
    • Adducin - ปฏิสัมพันธ์กับวงดนตรี 3;
    • Dematin - ปฏิสัมพันธ์กับผู้ขนส่งกลูโคส Glut1

[27] [28]

ศักย์ไฟฟ้าสถิตที่พื้นผิว

ศักยภาพซีตาเป็นสถานที่ให้บริการไฟฟ้าของเซลล์ผิวที่ถูกกำหนดโดยค่าไฟฟ้าสุทธิของโมเลกุลสัมผัสที่พื้นผิวของเยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ ศักยภาพซีตาปกติของเม็ดเลือดแดงคือ −15.7 มิลลิโวลต์ (mV) [33]ศักยภาพส่วนใหญ่นี้ดูเหมือนจะมีสาเหตุมาจากกรดเซียลิกที่ตกค้างในเยื่อหุ้มเซลล์: การกำจัดออกส่งผลให้ซีตามีศักยภาพที่ 6.06 mV

ฟังก์ชัน

บทบาทในCO
2
ขนส่ง

จำได้ว่าการหายใจดังแสดงแผนผังที่นี่กับหน่วยของคาร์โบไฮเดรตผลิตเกี่ยวกับการเป็นหลายโมเลกุลของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์, CO 2เป็นมันสิ้นเปลืองออกซิเจน O 2 [34]

ดังนั้นหน้าที่ของระบบไหลเวียนโลหิตจึงเกี่ยวกับการขนส่งก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์มากพอ ๆ กับการขนส่งออกซิเจน ตามที่ระบุไว้ที่อื่นในบทความนี้คาร์บอนไดออกไซด์ส่วนใหญ่ในเลือดอยู่ในรูปของไบคาร์บอเนตไอออน ไบคาร์บอเนตมีบัฟเฟอร์ที่สำคัญ [35]ดังนั้นไม่เหมือนกับฮีโมโกลบินสำหรับการขนส่งO 2มีข้อได้เปรียบทางสรีรวิทยาที่จะไม่มีโมเลกุลลำเลียง CO 2 ที่เฉพาะเจาะจง

อย่างไรก็ตามเซลล์เม็ดเลือดแดงมีบทบาทสำคัญในกระบวนการขนส่งCO 2ด้วยเหตุผลสองประการ ประการแรกเพราะนอกจากฮีโมโกลบินแล้วพวกมันยังมีสำเนาของเอนไซม์คาร์บอนิกแอนไฮเดรสจำนวนมากที่ด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์[36]คาร์บอนิกแอนไฮเดรสตามชื่อของมันทำหน้าที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาของการแลกเปลี่ยนระหว่างกรดคาร์บอนิกและคาร์บอนไดออกไซด์ (ซึ่งเป็นแอนไฮไดรด์ของกรดคาร์บอนิก) เนื่องจากเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาจึงสามารถส่งผลกระทบต่อโมเลกุลCO 2จำนวนมากดังนั้นจึงมีบทบาทสำคัญโดยไม่จำเป็นต้องมีสำเนาจำนวนมากเท่าที่จำเป็นสำหรับการขนส่งO 2โดยฮีโมโกลบิน เมื่อมีตัวเร่งปฏิกิริยาคาร์บอนไดออกไซด์และกรดคาร์บอนิกนี้ถึงสมดุลอย่างรวดเร็วในขณะที่เซลล์สีแดงยังคงเคลื่อนที่ผ่านเส้นเลือดฝอย ดังนั้นจึงเป็น RBC ที่ช่วยให้มั่นใจได้ว่า CO 2ส่วนใหญ่ถูกขนส่งเป็นไบคาร์บอเนต [37] [38] ที่ pH ทางสรีรวิทยาความสมดุลจะสนับสนุนกรดคาร์บอนิกอย่างมากซึ่งส่วนใหญ่แยกตัวเป็นไอออนไบคาร์บอเนต [39]

ความ H + ไอออนออกโดยปฏิกิริยาอย่างรวดเร็วนี้ภายใน RBC ในขณะที่ยังคงอยู่ในเส้นเลือดฝอยที่ทำหน้าที่ในการลดออกซิเจนความใกล้ชิดผูกพันของเม็ดเลือดแดงที่มีผล Bohr

การมีส่วนร่วมที่สำคัญประการที่สองของ RBC ในการขนส่งคาร์บอนไดออกไซด์คือคาร์บอนไดออกไซด์ทำปฏิกิริยาโดยตรงกับส่วนประกอบโปรตีนโกลบินของฮีโมโกลบินเพื่อสร้างสารประกอบคาร์บามิโนฮีโมโกลบินออกซิเจนจะถูกปล่อยออกในเนื้อเยื่อมากขึ้น CO 2จับกับฮีโมโกลและเป็นผูกออกซิเจนในปอดก็แทนที่เฮโมโกลบินผูกพัน CO 2นี้จะเรียกว่าผล Haldaneแม้ว่า CO 2ในเลือดจะถูกผูกไว้กับฮีโมโกลบินในเลือดดำเพียงเล็กน้อย แต่การเปลี่ยนแปลงของปริมาณ CO 2ระหว่างเลือดดำและเลือดแดงในเลือดแดงมีสัดส่วนที่มากขึ้นมาจากการเปลี่ยนแปลงของ CO 2 ที่ถูกผูกไว้นี้[40] นั่นคือมีไบคาร์บอเนตจำนวนมากในเลือดทั้งหลอดเลือดดำและหลอดเลือดแดงเนื่องจากมีบทบาทดังกล่าวในฐานะบัฟเฟอร์ pH

โดยสรุปก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่เกิดจากการหายใจระดับเซลล์จะแพร่กระจายอย่างรวดเร็วไปยังบริเวณที่มีความเข้มข้นต่ำกว่าโดยเฉพาะไปยังเส้นเลือดฝอยที่อยู่ใกล้เคียง [41] [42] เมื่อมันแพร่กระจายเข้าสู่ RBC CO 2จะถูกเปลี่ยนอย่างรวดเร็วโดยคาร์บอนิกแอนไฮเดรสที่พบภายในเมมเบรน RBC ให้เป็นไอออนไบคาร์บอเนต ไอออนของไบคาร์บอเนตจะปล่อยให้ RBC เพื่อแลกเปลี่ยนกับคลอไรด์ไอออนจากพลาสมาซึ่งอำนวยความสะดวกโดยโปรตีนขนส่งไอออนแบนด์ 3ที่อยู่ในเมมเบรน RBC ไบคาร์บอเนตไอออนจะไม่กระจายกลับออกจากเส้นเลือดฝอย แต่จะถูกส่งไปที่ปอด ในปอดความดันส่วนล่างของก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ในถุงลมทำให้คาร์บอนไดออกไซด์แพร่กระจายอย่างรวดเร็วจากเส้นเลือดฝอยเข้าสู่ถุงลม คาร์บอนิกแอนไฮเดรสในเซลล์สีแดงทำให้ไบคาร์บอเนตไอออนอยู่ในสภาวะสมดุลกับคาร์บอนไดออกไซด์ ดังนั้นเมื่อคาร์บอนไดออกไซด์ออกจากเส้นเลือดฝอยและ CO 2ถูกแทนที่โดย O 2บนฮีโมโกลบินไอออนไบคาร์บอเนตที่เพียงพอจะแปลงเป็นคาร์บอนไดออกไซด์อย่างรวดเร็วเพื่อรักษาสมดุล [36] [43] [44] [45]

ฟังก์ชันรอง

เมื่อเซลล์เม็ดเลือดแดงได้รับความเค้นเฉือนในหลอดเลือดที่ตีบพวกมันจะปล่อยATPซึ่งทำให้ผนังหลอดเลือดคลายตัวและขยายตัวเพื่อส่งเสริมการไหลเวียนของเลือดตามปกติ [46]

เมื่อโมเลกุลของฮีโมโกลบินถูก deoxygenated เซลล์เม็ดเลือดแดงจะปล่อยS-Nitrosothiols ออกมาซึ่งทำหน้าที่ขยายหลอดเลือดด้วย[47]จึงทำให้เลือดไปยังส่วนต่างๆของร่างกายที่หมดออกซิเจนมากขึ้น

เซลล์เม็ดเลือดแดงยังสามารถสังเคราะห์ไนตริกออกไซด์เอนไซม์ใช้L-arginineเป็นสารตั้งต้นเช่นเดียวกับเซลล์บุผนังหลอดเลือด [48] ​​การสัมผัสเซลล์เม็ดเลือดแดงในระดับทางสรีรวิทยาของความเค้นเฉือนจะกระตุ้นการสังเคราะห์ไนตริกออกไซด์และการส่งออกของไนตริกออกไซด์[49]ซึ่งอาจมีส่วนช่วยในการควบคุมโทนัสของหลอดเลือด

เซลล์เม็ดเลือดแดงยังสามารถผลิตก๊าซไข่เน่าซึ่งเป็นก๊าซส่งสัญญาณที่ทำหน้าที่ผ่อนคลายผนังหลอดเลือด เชื่อกันว่าผลของการป้องกันหัวใจของกระเทียมเกิดจากการที่เซลล์เม็ดเลือดแดงเปลี่ยนสารประกอบกำมะถันเป็นไฮโดรเจนซัลไฟด์ [50]

เซลล์เม็ดเลือดแดงยังมีส่วนในการตอบสนองภูมิคุ้มกันของร่างกายด้วยเช่นกันเมื่อถูกเชื้อโรคเช่นแบคทีเรียเกาะอยู่เฮโมโกลบินของพวกมันจะปล่อยอนุมูลอิสระออกมาซึ่งจะทำลายผนังเซลล์และเยื่อหุ้มเซลล์ของเชื้อโรคฆ่ามัน [51] [52]

กระบวนการของเซลล์

อันเป็นผลมาจากการไม่มีไมโตคอนเดรียเซลล์เม็ดเลือดแดงจึงไม่ใช้ออกซิเจนใด ๆ ที่พวกมันขนส่ง พวกเขาผลิตATP ตัวพาพลังงานแทนโดยกระบวนการไกลโคไลซิสของกลูโคสและการหมักกรดแลคติกในไพรูเวตที่เกิดขึ้น [53] [54]นอกจากนี้วิถีเพนโตสฟอสเฟตยังมีบทบาทสำคัญในเซลล์เม็ดเลือดแดง ดูการขาดน้ำตาลกลูโคส -6- ฟอสเฟตดีไฮโดรจีเนสสำหรับข้อมูลเพิ่มเติม

เนื่องจากเซลล์เม็ดเลือดแดงไม่มีนิวเคลียสการสังเคราะห์โปรตีนในปัจจุบันจึงถือว่าไม่มีอยู่ในเซลล์เหล่านี้

เนื่องจากไม่มีนิวเคลียสและออร์แกเนลล์เซลล์เม็ดเลือดแดงที่โตเต็มที่จึงไม่มีDNAและไม่สามารถสังเคราะห์RNAใด ๆ ได้จึงไม่สามารถแบ่งตัวและมีความสามารถในการซ่อมแซมที่ จำกัด[55]การไม่สามารถสังเคราะห์โปรตีนได้หมายความว่าไม่มีไวรัสใดที่สามารถวิวัฒนาการเพื่อกำหนดเป้าหมายไปยังเซลล์เม็ดเลือดแดงของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้[56]อย่างไรก็ตามการติดเชื้อพาร์โวไวรัส (เช่น human parvovirus B19 ) อาจส่งผลต่อสารตั้งต้นของเม็ดเลือดแดงในขณะที่พวกมันยังมี DNA อยู่ซึ่งรับรู้ได้จากการปรากฏตัวของpronormoblastsขนาดยักษ์ที่มีอนุภาคของไวรัสและสิ่งที่รวมเข้าด้วยกันดังนั้นจึงทำให้เลือดของ reticulocytes หมดไปชั่วคราวและทำให้เกิดโรคโลหิตจาง . [57]

วงจรชีวิต

เซลล์เม็ดเลือดแดงของมนุษย์ผลิตขึ้นโดยใช้กระบวนการที่ชื่อว่าerythropoiesisซึ่งพัฒนาจากเซลล์ต้นกำเนิดที่มุ่งมั่นไปเป็นเซลล์เม็ดเลือดแดงที่โตเต็มที่ในเวลาประมาณ 7 วัน เมื่อเจริญเติบโตเต็มที่เซลล์เหล่านี้จะอาศัยอยู่ในการไหลเวียนของเลือดประมาณ 100 ถึง 120 วัน (และ 80 ถึง 90 วันในทารกครบวาระ) [58]เมื่อสิ้นสุดอายุขัยพวกมันจะถูกลบออกจากการหมุนเวียน ในโรคเรื้อรังหลายชนิดอายุการใช้งานของเม็ดเลือดแดงจะลดลง

การสร้าง

Erythropoiesisเป็นกระบวนการที่สร้างเซลล์เม็ดเลือดแดงใหม่ ใช้เวลาประมาณ 7 วัน ด้วยกระบวนการนี้เซลล์เม็ดเลือดแดงจะถูกผลิตอย่างต่อเนื่องในไขกระดูกสีแดงของกระดูกขนาดใหญ่ (ในตัวอ่อนที่ตับเป็นเว็บไซต์หลักของการผลิตเซลล์เม็ดเลือดแดง.) การผลิตสามารถกระตุ้นโดยฮอร์โมน erythropoietin (EPO) สังเคราะห์โดยไต ก่อนและหลังออกจากไขกระดูกเซลล์พัฒนาเป็นที่รู้จักกันreticulocytes ; สิ่งเหล่านี้ประกอบด้วยเซลล์เม็ดเลือดแดงที่หมุนเวียนประมาณ 1%

อายุการใช้งาน

อายุการใช้งานของเซลล์เม็ดเลือดแดงอยู่ที่ประมาณ 100–120 วันในช่วงเวลาที่เซลล์เม็ดเลือดแดงเคลื่อนที่อย่างต่อเนื่องโดยการไหลเวียนของเลือด (ในหลอดเลือดแดง ) ดึง (ในหลอดเลือดดำ ) และการรวมกันของทั้งสองเมื่อบีบผ่าน microvessels เช่นเส้นเลือดฝอย พวกมันยังถูกรีไซเคิลในไขกระดูก [59]

ชราภาพ

ริ้วรอยผ่านการเซลล์เม็ดเลือดแดงในการเปลี่ยนแปลงของเยื่อหุ้มทำให้ความเสี่ยงที่จะได้รับการยอมรับโดยเลือกขนาดใหญ่และต่อมาphagocytosisในระบบโมโนนิวเคลียร์ phagocyte ( ม้าม , ตับและต่อมน้ำเหลือง ) จึงขจัดเซลล์เก่าและมีข้อบกพร่องอย่างต่อเนื่องและการถ่ายเลือด กระบวนการนี้เรียกว่าeryptosisการตายของเซลล์เม็ดเลือดแดง[60]โดยปกติกระบวนการนี้เกิดขึ้นในอัตราเดียวกันของการผลิตโดยการสร้างเม็ดเลือดแดงทำให้สมดุลของจำนวนเม็ดเลือดแดงที่หมุนเวียนอยู่ทั้งหมด Eryptosis จะเพิ่มขึ้นในหลากหลายของโรครวมถึงการติดเชื้อ ,ดาวน์ซินโดร haemolytic เลือด , โรคมาลาเรีย , โรคโลหิตจางเซลล์เคียว , beta- thalassemia , โรคพร่องเอนไซม์ G-6-PDพร่องฟอสเฟตขาดธาตุเหล็กและโรควิลสัน Eryptosis สามารถเกิดขึ้นได้โดยการช็อกจากออสโมติกความเครียดจากปฏิกิริยาออกซิเดชั่นและการสิ้นเปลืองพลังงานรวมถึงสารไกล่เกลี่ยภายนอกและซีโนไบโอติกที่หลากหลาย ภาวะเม็ดเลือดแดงที่มากเกินไปจะสังเกตได้ในเซลล์เม็ดเลือดแดงที่ขาดโปรตีนไคเนสชนิดที่ขึ้นกับ cGMP หรือ AMPK โปรตีนไคเนสที่เปิดใช้งาน AMP สารยับยั้งการสร้างเม็ดเลือดแดงได้แก่erythropoietin , nitric oxide , catecholaminesและความเข้มข้นสูงของยูเรีย

ผลิตภัณฑ์ที่สลายตัวส่วนใหญ่จะถูกหมุนเวียนในร่างกาย องค์ประกอบฮีมของเฮโมโกลบินจะถูกย่อยสลายเป็นเหล็ก (Fe 3+ ) และบิลิเวอร์ดิน biliverdin จะลดลงไปบิลิรูบินซึ่งถูกปล่อยออกสู่พลาสม่าและหมุนเวียนไปที่ตับถูกผูกไว้กับโปรตีนชนิดหนึ่ง เหล็กถูกปล่อยออกสู่พลาสม่าที่จะหมุนเวียนกลับมาจากผู้ให้บริการที่เรียกว่าโปรตีนtransferrin เซลล์เม็ดเลือดแดงเกือบทั้งหมดจะถูกกำจัดออกในลักษณะนี้จากการไหลเวียนก่อนที่จะโตพอที่จะทำให้เม็ดเลือดแดงแตกได้ เฮโมโกลบินเฮโมโกลบินถูกจับกับโปรตีนในพลาสมาที่เรียกว่าแฮปโตโกลบินซึ่งไม่ได้ถูกขับออกทางไต [61]

ความสำคัญทางคลินิก

โรค

ได้รับผลกระทบจากโรค Sickle-cell เซลล์เม็ดเลือดแดงจะเปลี่ยนรูปร่างและคุกคามต่อการทำลายอวัยวะภายใน

โรคเลือดที่เกี่ยวข้องกับเม็ดเลือดแดง ได้แก่ :

  • Anemias (หรือ anaemias) เป็นโรคที่มีความสามารถในการขนส่งออกซิเจนของเลือดต่ำเนื่องจากจำนวนเม็ดเลือดแดงต่ำหรือความผิดปกติของเม็ดเลือดแดงหรือฮีโมโกลบิน
  • โรคโลหิตจางจากการขาดธาตุเหล็กเป็นโรคโลหิตจางที่พบบ่อยที่สุด เกิดขึ้นเมื่อการบริโภคอาหารหรือการดูดซึมธาตุเหล็กไม่เพียงพอและไม่สามารถสร้างฮีโมโกลบินซึ่งมีธาตุเหล็กได้
  • โรคเคียวเซลล์เป็นโรคทางพันธุกรรมที่ส่งผลให้โมเลกุลของฮีโมโกลบินผิดปกติ เมื่อสิ่งเหล่านี้ปล่อยออกซิเจนลงในเนื้อเยื่อพวกมันจะไม่ละลายน้ำทำให้เซลล์เม็ดเลือดแดงมีรูปร่างผิดปกติ เซลล์สีแดงรูปเคียวเหล่านี้มีความผิดปกติน้อยกว่าและมีความหนืดซึ่งหมายความว่าพวกมันแข็งขึ้นและอาจทำให้เส้นเลือดอุดตันปวดจังหวะและเนื้อเยื่ออื่น ๆ ได้รับความเสียหาย
  • ธาลัสซีเมียเป็นโรคทางพันธุกรรมที่ส่งผลให้การสร้างอัตราส่วนของหน่วยย่อยของฮีโมโกลบินผิดปกติ
  • กลุ่มอาการของโรคspherocytosis ทางพันธุกรรมเป็นกลุ่มของความผิดปกติที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมโดยมีข้อบกพร่องในเยื่อหุ้มเซลล์ของเม็ดเลือดแดงทำให้เซลล์มีขนาดเล็กมีรูปร่างเป็นทรงกลมและเปราะบางแทนที่จะเป็นรูปโดนัทและมีความยืดหยุ่น เหล่านี้ผิดปกติเซลล์เม็ดเลือดแดงถูกทำลายโดยม้าม ความผิดปกติทางพันธุกรรมอื่น ๆ อีกหลายประการของเยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงเป็นที่ทราบกันดีว่า [62]
  • อันตรายโรคโลหิตจางเป็นโรคแพ้ภูมิตัวเองนั้นร่างกายขาดปัจจัยภายในที่จำเป็นในการดูดซึมวิตามินบี12จากอาหาร วิตามินบี12จำเป็นสำหรับการสร้างฮีโมโกลบิน
  • Aplastic anemiaเกิดจากการที่ไขกระดูกไม่สามารถผลิตเซลล์เม็ดเลือดได้
  • aplasia เซลล์แดงบริสุทธิ์เกิดจากการที่ไขกระดูกไม่สามารถผลิตเฉพาะเม็ดเลือดแดงได้
ผลของความดันออสโมติกต่อเซลล์เม็ดเลือด
ไมโครกราฟผลกระทบของแรงดันออสโมติก
  • ภาวะเม็ดเลือดแดงแตกเป็นคำทั่วไปสำหรับการสลายเม็ดเลือดแดงมากเกินไป ก็สามารถมีหลายสาเหตุและสามารถทำให้เกิดโรคโลหิตจาง hemolytic
  • มาลาเรียปรสิตใช้เวลาส่วนหนึ่งของวงจรชีวิตในเซลล์เม็ดเลือดแดงฟีดในฮีโมโกลของพวกเขาแล้วแบ่งพวกเขาออกจากกันทำให้เกิดไข้ ทั้งโรคเคียวเซลล์และโรคธาลัสซีเมียพบได้บ่อยในพื้นที่มาลาเรียเนื่องจากการกลายพันธุ์เหล่านี้แสดงถึงการป้องกันปรสิตบางอย่าง
  • Polycythemias (หรือเม็ดเลือดแดง) เป็นโรคที่มีลักษณะของเซลล์เม็ดเลือดแดงมากเกินไป ความหนืดของเลือดที่เพิ่มขึ้นอาจทำให้เกิดอาการต่างๆ
  • ในpolycythemia veraจำนวนเม็ดเลือดแดงที่เพิ่มขึ้นเป็นผลมาจากความผิดปกติในไขกระดูก
  • หลายโรค microangiopathicรวมทั้งเผยแพร่การแข็งตัวของหลอดเลือดและmicroangiopathies หลอดเลือดดำอุดตันปัจจุบันมีpathognomonic (วินิจฉัย) สีแดงเลือดเซลล์ที่เรียกว่าเศษschistocytes โรคเหล่านี้จะสร้างไฟบรินเส้นที่ตัดเซลล์เม็ดเลือดแดงที่พวกเขาพยายามที่จะย้ายที่ผ่านมาก้อน

การถ่าย

เซลล์เม็ดเลือดแดงอาจจะได้รับเป็นส่วนหนึ่งของการถ่ายเลือดเลือดอาจได้รับการบริจาคจากบุคคลอื่นหรือผู้รับจัดเก็บไว้ในวันที่ก่อนหน้านี้ เลือดที่บริจาคมักจะต้องมีการตรวจคัดกรองเพื่อให้แน่ใจว่าผู้บริจาคไม่มีปัจจัยเสี่ยงต่อการเกิดโรคที่มากับเลือดหรือไม่ต้องทนทุกข์ทรมานด้วยการให้เลือด เลือดมักจะถูกเก็บรวบรวมและการทดสอบการทั่วไปหรือร้ายแรงโรคเลือดรวมทั้งไวรัสตับอักเสบบี , ไวรัสตับอักเสบซีและเอชไอวีกรุ๊ปเลือด (A, B, AB หรือ O) หรือผลิตภัณฑ์ของเลือดจะระบุและจับคู่กับเลือดของผู้รับเพื่อลดโอกาสในการเฉียบพลันปฏิกิริยาถ่าย hemolyticเป็นประเภทของปฏิกิริยาการถ่าย สิ่งนี้เกี่ยวข้องกับการปรากฏตัวของแอนติเจนบนพื้นผิวของเซลล์ หลังจากขั้นตอนนี้เลือดจะถูกเก็บไว้และใช้ภายในระยะเวลาสั้น ๆ เลือดจะได้รับเป็นสินค้าที่มีทั้งหมดหรือเซลล์เม็ดเลือดแดงแยกเป็นบรรจุเซลล์เม็ดเลือดแดง

มักมีการถ่ายเลือดเมื่อทราบว่าเป็นโรคโลหิตจางเลือดออกหรือเมื่อคาดว่าจะมีการสูญเสียเลือดอย่างรุนแรงเช่นก่อนการผ่าตัด ก่อนที่เลือดจะได้รับตัวอย่างเล็ก ๆ ของเลือดของผู้รับการทดสอบด้วยการถ่ายในกระบวนการที่เรียกว่าข้ามจับคู่

ในปีพ. ศ. 2551 มีรายงานว่าเซลล์ต้นกำเนิดจากตัวอ่อนของมนุษย์ได้รับการเกลี้ยกล่อมให้กลายเป็นเซลล์เม็ดเลือดแดงในห้องปฏิบัติการได้สำเร็จ ขั้นตอนที่ยากคือการกระตุ้นให้เซลล์ขับนิวเคลียสออกมา สิ่งนี้ทำได้โดยการเติบโตของเซลล์บนเซลล์สโตรมัลจากไขกระดูก หวังเป็นอย่างยิ่งว่าเซลล์เม็ดเลือดแดงเทียมเหล่านี้จะสามารถนำไปใช้ในการถ่ายเลือดได้ในที่สุด [63]

การทดสอบ

การตรวจเลือดหลายครั้งเกี่ยวข้องกับเม็ดเลือดแดง เหล่านี้รวมถึงการนับ RBC (จำนวนของเซลล์เม็ดเลือดแดงต่อปริมาตรของเลือด) การคำนวณของฮี (ร้อยละของปริมาณเลือดที่ถูกครอบครองโดยเซลล์เม็ดเลือดแดง) และอัตราการตกตะกอนของเม็ดเลือดแดง กรุ๊ปเลือดจะต้องมุ่งมั่นที่จะเตรียมความพร้อมสำหรับการถ่ายเลือดหรือการปลูกถ่ายอวัยวะ

โรคหลายชนิดที่เกี่ยวข้องกับเซลล์เม็ดเลือดแดงได้รับการวินิจฉัยด้วยฟิล์มเลือด (หรือรอยเปื้อนเลือดส่วนปลาย) ซึ่งจะมีการทาเลือดบาง ๆ บนแผ่นสไลด์ด้วยกล้องจุลทรรศน์ สิ่งนี้อาจเผยให้เห็นความผิดปกติของรูปร่างและรูปแบบของเม็ดเลือดแดง เมื่อเซลล์เม็ดเลือดแดงบางครั้งเกิดขึ้นเป็นกองให้ด้านแบนถัดจากด้านแบน นี้เป็นที่รู้จักกันrouleauxการก่อตัวและมันมักจะเกิดขึ้นถ้าระดับของโปรตีนในซีรั่มบางอย่างได้รับการยกระดับเป็นเช่นในระหว่างการอักเสบ

การแยกและการเติมเลือด

เซลล์เม็ดเลือดแดงสามารถหาได้จากเลือดโดยการหมุนเหวี่ยงซึ่งแยกเซลล์จากเลือดในกระบวนการที่เรียกว่าแยกเลือด บรรจุเซลล์เม็ดเลือดแดงซึ่งจะทำในลักษณะนี้จากเลือดทั้งที่มีพลาสม่าออกถูกนำมาใช้ในการรักษาด้วยยาถ่าย [64]ในระหว่างการบริจาคพลาสมาเซลล์เม็ดเลือดแดงจะถูกสูบกลับเข้าสู่ร่างกายทันทีและจะเก็บเฉพาะพลาสมาเท่านั้น

นักกีฬาบางคนพยายามปรับปรุงประสิทธิภาพของตนเองโดยการเติมเลือดโดยสกัดเลือดออกมาประมาณ 1 ลิตรก่อนจากนั้นเซลล์เม็ดเลือดแดงจะถูกแยกแช่แข็งและเก็บไว้เพื่อส่งกลับไม่นานก่อนการแข่งขัน (เซลล์เม็ดเลือดแดงสามารถเก็บรักษาไว้เป็นเวลา 5 สัปดาห์ที่ −79 ° C หรือ −110 ° F หรือมากกว่า 10 ปีโดยใช้สารป้องกันการเกิดความเย็น[65] ) การปฏิบัตินี้ตรวจพบได้ยาก แต่อาจเป็นอันตรายต่อระบบหัวใจและหลอดเลือดของมนุษย์ซึ่งไม่พร้อมที่จะรับมือ ด้วยโลหิตของผู้ที่สูงขึ้นส่งผลให้ความหนืด การเติมเลือดอีกวิธีหนึ่งคือการฉีดยาด้วยerythropoietinเพื่อกระตุ้นการสร้างเม็ดเลือดแดง การปฏิบัติทั้งสองจะถูกห้ามโดยหน่วยงานต่อต้านยาสลบโลก

ประวัติศาสตร์

บุคคลแรกที่อธิบายเกี่ยวกับเซลล์เม็ดเลือดแดงคือJan Swammerdamนักชีววิทยาหนุ่มชาวดัตช์ผู้ซึ่งใช้กล้องจุลทรรศน์รุ่นแรกในปี ค.ศ. 1658 เพื่อศึกษาเลือดของกบ[66] โดยไม่รู้ตัวเกี่ยวกับงานนี้Anton van Leeuwenhoekได้ให้คำอธิบายด้วยกล้องจุลทรรศน์อีกครั้งในปี ค.ศ. 1674 คราวนี้ให้คำอธิบายเกี่ยวกับเซลล์เม็ดเลือดแดงที่แม่นยำยิ่งขึ้นแม้จะมีขนาดใกล้เคียงกับ "เล็กกว่าเม็ดทรายละเอียด 25,000 เท่า"

ในปี 1901 Karl Landsteiner ได้ตีพิมพ์การค้นพบกลุ่มเลือดหลัก 3 กลุ่มคือ A, B และ C (ซึ่งต่อมาเขาเปลี่ยนชื่อเป็น O) Landsteiner อธิบายถึงรูปแบบปกติที่ปฏิกิริยาเกิดขึ้นเมื่อซีรั่มผสมกับเซลล์เม็ดเลือดแดงดังนั้นจึงระบุการผสมที่เข้ากันได้และขัดแย้งกันระหว่างกลุ่มเลือดเหล่านี้ หนึ่งปีต่อมา Alfred von Decastello และ Adriano Sturli เพื่อนร่วมงานสองคนของ Landsteiner ระบุกลุ่มเลือดที่สี่ - AB

ในปีพ. ศ. 2502 ด้วยการใช้ผลึกรังสีเอกซ์ดร. Max Perutzสามารถคลี่คลายโครงสร้างของฮีโมโกลบินซึ่งเป็นโปรตีนของเซลล์เม็ดเลือดแดงที่มีออกซิเจน [67]

เซลล์เม็ดเลือดแดงที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่เคยมีการค้นพบพบในÖtzi the Iceman ซึ่งเป็นมัมมี่ตามธรรมชาติของชายคนหนึ่งที่เสียชีวิตในช่วงคริสตศักราช 3255 เซลล์เหล่านี้ถูกค้นพบในเดือนพฤษภาคม 2555 [68]

ดูสิ่งนี้ด้วย

  • การฝึกอบรมระดับความสูง
  • สารทดแทนเลือด
  • ดัชนีเม็ดเลือดแดง
  • ซีรั่ม (เลือด)
  • เจาะเลือดกรุ๊ปเอ้อ

อ้างอิง

  1. ^ Vinay Kumar; อาบุลเคอับบาส; เนลสันเฟาสโต; ริชาร์ดเอ็น. มิตเชลล์ (2550). Robbins Basic Pathology (ฉบับที่ 8) แซนเดอร์
  2. ^ "เซลล์เลือด" ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 23 กรกฎาคม 2016
  3. ^ D'Alessandro, Angelo (2017). "อัปเดตโปรติโอมิกส์ของเม็ดเลือดแดง: มีอะไรให้ค้นพบอีกไหม" . การถ่ายเลือด 15 (2): 182–187 ดอย : 10.2450 / 2017.0293-16 . PMC 5336341 PMID 28263177  
  4. ^ เอริชแซคแมนน์ ,ชีวภาพเยื่อสถาปัตยกรรมศาสตร์และฟังก์ชั่น , Handbook of Biological Physics, ed. R.Lipowsky and E. Sackmann, vol.1, Elsevier, 1995
  5. ^ a b J. A. Blom (15 ธันวาคม 2546). การตรวจสอบของระบบหายใจและการไหลเวียน CRC Press. น. 27. ISBN 978-0-203-50328-7.
  6. ^ ผู้ส่งรอน; Fuchs, ชายย์; ไมโล, รอน (19 สิงหาคม 2559). "การประมาณจำนวนบุคคลและแบคทีเรียเซลล์ในร่างกายที่ปรับปรุง" PLoS ชีววิทยา 14 (8): e1002533. ดอย : 10.1371 / journal.pbio.1002533 . PMC 4991899 . PMID 27541692  
  7. ^ ลอร่าดีน กลุ่มเลือดและแอนติเจนของเซลล์แดง
  8. ^ a b Pierigè F, Serafini S, Rossi L, Magnani M (มกราคม 2551) “ การให้ยาแบบเซลล์”. ความคิดเห็นเกี่ยวกับการจัดส่งยาเสพติดทุกประเภท 60 (2): 286–95 ดอย : 10.1016 / j.addr.2007.08.029 . PMID 17997501 CS1 maint: uses authors parameter (link)
  9. ^ a b กัลลิเวอร์กรัม (1875) "เกี่ยวกับขนาดและรูปร่างของเม็ดโลหิตสีแดงของเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยมีการวาดภาพให้มีขนาดสม่ำเสมอและตารางการวัดที่ขยายและแก้ไข" การดำเนินการของสมาคมสัตววิทยาแห่งลอนดอน พ.ศ. 2418 : 474–495
  10. ^ Ruud JT (พฤษภาคม 1954) "สัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่มีเม็ดเลือดแดงและเม็ดสีเลือด". ธรรมชาติ . 173 (4410): 848–50 รหัสไปรษณีย์ : 1954Natur.173..848R . ดอย : 10.1038 / 173848a0 . PMID 13165664 S2CID 3261779  
  11. ^ คาร์โรลล์, ฌอน (2006) ทำให้ของ fittest WW Norton ISBN 978-0-393-06163-5.
  12. ^ Maton, Anthea; ฌองฮอปกินส์; ชาร์ลส์วิลเลียม McLaughlin; ซูซานจอห์นสัน; มารีแอนนาควอนวอร์เนอร์; เดวิดลาฮาร์ท; จิลล์ดีไรท์ (2536). ชีววิทยาของมนุษย์และสุขภาพ . Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall ISBN 978-0-13-981176-0.
  13. อัน ธิสนิค (17 เมษายน 2551). “ ทำไมหลอดเลือดดำถึงเป็นสีฟ้า?” . Scienceblogs . สืบค้นเมื่อ23 เมษายน 2558 .
  14. ^ สไนเดอร์เกรกอรีเค; Sheafor, Brandon A. (1999). "เซลล์เม็ดเลือดแดง: กลางในวิวัฒนาการของระบบไหลเวียนโลหิตกระดูกสันหลัง" บูรณาการและชีววิทยาเปรียบเทียบ 39 (2): 189. ดอย : 10.1093 / icb / 39.2.189 .
  15. ^ "บีบีซี Bitesize - ซีเอสชีววิทยา - เลือด - Revision 2" www.bbc.co.uk สืบค้นเมื่อ26 พฤศจิกายน 2560 .
  16. ^ เกรกอรี TR (2001) "ค่า C ยิ่งใหญ่เซลล์ก็จะมีขนาดใหญ่ขึ้น: ขนาดจีโนมและขนาดเม็ดเลือดแดงในสัตว์มีกระดูกสันหลัง" เซลล์เม็ดเลือดโมเลกุลและโรค 27 (5): 830–43. CiteSeerX 10.1.1.22.9555ดอย : 10.1006 / bcmd.2001.0457 . PMID 11783946  
  17. ^ กู๊ดแมนอาร์, Kurdia A, Ammann L, Kakhniashvili D, Daescu O (ธันวาคม 2007) "โปรตีโอมและเซลล์เม็ดเลือดแดงของมนุษย์". การทดลองทางชีววิทยาและการแพทย์ 232 (11): 1391–408 ดอย : 10.3181 / 0706-MR-156 . PMID 18040063 S2CID 32326166  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  18. ^ รีหลุยส์ Turgeon (2004) โลหิตวิทยาคลินิก: ทฤษฎีและขั้นตอน . Lippincott Williams และ Wilkins น. 100. ISBN 9780781750073.
  19. ^ แม็คลาเรนซีอี Brittenham จีเอ็ม Hasselblad V (เมษายน 1987) "การประเมินทางสถิติและกราฟิกของการแจกแจงปริมาณเม็ดเลือดแดง". น. เจ Physiol 252 (4 พอยต์ 2): H857–66. CiteSeerX 10.1.1.1000.348ดอย : 10.1152 / ajpheart.1987.252.4.H857 . PMID 3565597  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  20. ^ เบียงโคนี, อีวา; Piovesan, Allison; ฟาชินเฟเดอริกา; เบราดี, อลีนา; คาซาดี, ราฟฟาเอลล่า; Frabetti, ฟลาเวีย; วิตาเล่, ลอเรนซ่า; เปลเลอรี, มาเรียเชียร่า; ทัศนี, ซีโมน (1 พฤศจิกายน 2556). "การประมาณจำนวนเซลล์ในร่างกายมนุษย์" พงศาวดารชีววิทยาของมนุษย์ . 40 (6): 463–471 ดอย : 10.3109 / 03014460.2013.807878 . ISSN 0301-4460 PMID 23829164 S2CID 16247166   
  21. ^ โจรโรเบิร์ต S .; ออลท์เคนเน็ ธ เอ; Rinder, Henry M. (2005). โลหิตวิทยาในการปฏิบัติทางคลินิก: คู่มือการวินิจฉัยและการจัดการ (4 ed.) McGraw-Hill Professional น. 1. ISBN 978-0-07-144035-6.
  22. ^ การ เผาผลาญของเหล็กมหาวิทยาลัยพยาธิวิทยาแห่งเวอร์จิเนีย เข้าถึง 22 กันยายน 2550.
  23. ^ การ ขนส่งเหล็กและการดูดซึมของเซลล์โดย Kenneth R.Bridges ศูนย์ข้อมูลสำหรับเซลล์เคียวและความผิดปกติของธาลาสซีเมีย เข้าถึง 22 กันยายน 2550.
  24. ^ โคเฮน WD (1982) "ระบบเซลล์ของเซลล์เม็ดเลือดแดงที่ไม่ใช่นิวเคลียสของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม". โปรโตพลาสม่า . 113 : 23–32. ดอย : 10.1007 / BF01283036 . S2CID 41287948 
  25. ^ Wingstrand KG (1956). "เม็ดเลือดแดงที่ไม่มีนิวเคลียสในปลาเทเลโลสเตียน Maurolicus mülleri (Gmelin)". Zeitschrift ขน Zellforschung und Mikroskopische Anatomie 45 (2): 195–200 ดอย : 10.1007 / BF00338830 (inactive 18 มกราคม 2564). PMID 13402080 CS1 maint: DOI inactive as of January 2021 (link)
  26. ^ เกรกอรี TR (2001). "ค่า C ที่ใหญ่กว่าเซลล์ที่ใหญ่กว่า: ขนาดจีโนมและขนาดเซลล์เม็ดเลือดแดงในสัตว์มีกระดูกสันหลัง" เซลล์เม็ดเลือดโมเลกุลและโรค 27 (5): 830–843 CiteSeerX 10.1.1.22.9555 ดอย : 10.1006 / bcmd.2001.0457 . PMID 11783946  
  27. ^ a b c Yazdanbakhsh K, Lomas-Francis C, Reid ME (ตุลาคม 2000) "กลุ่มเลือดและโรคที่เกี่ยวข้องกับความผิดปกติทางกรรมพันธุ์ของเยื่อหุ้มเม็ดเลือดแดง". บทวิจารณ์ยาถ่าย . 14 (4): 364–74. ดอย : 10.1053 / tmrv.2000.16232 . PMID 11055079 CS1 maint: uses authors parameter (link)
  28. ^ a b c Mohandas N, Gallagher PG (พฤศจิกายน 2551) "เยื่อหุ้มเซลล์สีแดง: อดีตปัจจุบันและอนาคต" . เลือด . 112 (10): 3939–48. ดอย : 10.1182 / blood-2008-07-161166 . PMC 2582001 . PMID 18988878  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  29. ^ Rodi PM, Trucco VM, เจนนาโรน (มิถุนายน 2008) "ปัจจัยที่กำหนดความต้านทานต่อผงซักฟอกของเยื่อเม็ดเลือดแดง". เคมีชีวฟิสิกส์ . 135 (1–3): 14–8. ดอย : 10.1016 / j.bpc.2008.02.015 . PMID 18394774 CS1 maint: uses authors parameter (link)
  30. ^ Hempelmann E, Götze O (1984) "การแสดงลักษณะของโปรตีนเมมเบรนโดยการย้อมสีเงินหลายสี". Hoppe-Seyler ของ Z Physiol Chem 365 : 241–242
  31. ^ Iolascon A, S Perrotta สจ๊วต GW (มีนาคม 2003) “ เยื่อหุ้มเซลล์เม็ดเลือดแดงบกพร่อง”. ความคิดเห็นในการทดลองทางคลินิกและโลหิตวิทยา 7 (1): 22–56. PMID 14692233 CS1 maint: uses authors parameter (link)
  32. ^ Denomme GA (กรกฎาคม 2547) "โครงสร้างและหน้าที่ของโมเลกุลที่มีแอนติเจนของเซลล์เม็ดเลือดแดงและเกล็ดเลือดของมนุษย์". บทวิจารณ์ยาถ่าย . 18 (3): 203–31. ดอย : 10.1016 / j.tmrv.2004.03.006 . PMID 15248170 
  33. ^ Tokumasu F, Ostera GR, Amaratunga C, Fairhurst RM (2012) การปรับเปลี่ยนศักยภาพซีตาของเยื่อเม็ดเลือดแดงโดยการติดเชื้อพลาสโมเดียมฟัลซิปารัม Exp Parasitol
  34. ^ Guyton, อาเธอร์ซี, แมรี่แลนด์ (1976) "Ch. 41 การขนส่งออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือดและของเหลวในร่างกาย". ตำราสรีรวิทยาการแพทย์ (ฉบับที่ห้า). Philadlphia, PA: WB Saunders น. 556. ISBN 0-7216-4393-0. อัตราส่วนการแลกเปลี่ยนทางเดินหายใจคือ 1: 1 เมื่อบริโภคคาร์โบไฮเดรตจะต่ำถึง 0.7 เมื่อบริโภคไขมัน
  35. ^ เวสต์จอห์นบี, MD, PhD (1974) "การขนส่งก๊าซไปยังรอบนอก". ระบบทางเดินหายใจสรีรวิทยา - จำเป็น บัลติมอร์: วิลเลียมส์และวิลเคนส์ น. 80. ISBN 0-683-08932-3. สถานะกรดเบส: การขนส่ง CO2 มีผลอย่างมากต่อสถานะกรดเบสของเลือดและร่างกายโดยรวม ปอดขับกรดคาร์บอนิกออกมามากกว่า 10,000 mEq ต่อวันเมื่อเทียบกับกรดคงที่น้อยกว่า 100 mEq โดยไต
  36. ^ a b Guyton, Arthur C. , MD (1976) "Ch. 41 การขนส่งออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือดและของเหลวในร่างกาย". ตำราสรีรวิทยาการแพทย์ (ฉบับที่ห้า). Philadlphia, PA: WB Saunders หน้า 553–554 ISBN 0-7216-4393-0. ปฏิกิริยาของคาร์บอนไดออกไซด์กับน้ำในเม็ดเลือดแดง - ผลของคาร์บอนิกแอนไฮเดรส
  37. ^ Guyton, อาเธอร์ซี, แมรี่แลนด์ (1976) "Ch. 41 การขนส่งออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือดและของเหลวในร่างกาย". ตำราสรีรวิทยาการแพทย์ (ฉบับที่ห้า). Philadlphia, PA: WB Saunders หน้า 553–554 ISBN 0-7216-4393-0. คาร์บอนิกแอนไฮเดรสเร่งปฏิกิริยาระหว่างคาร์บอนไดออกไซด์กับน้ำ
  38. ^ Comroe จูเลียส H, จูเนียร์, แมรี่แลนด์ (1965) "การขนส่งและกำจัดก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์". สรีรวิทยาของการหายใจ (1971 ed.) ชิคาโก, อิลลินอยส์: สำนักพิมพ์หนังสือทางการแพทย์ประจำปี น. 176. ISBN 0-8151-1824-4. [carbonic anhdrase] ทำให้ปฏิกิริยาไปทางขวาเร็วขึ้นประมาณ 13000 เท่า
  39. ^ วันพ.; Lentner, C. , eds. (2513). “ เลือดแกส”. ตารางวิทยาศาสตร์ Documenta Geigy (7th ed.). Basle ประเทศสวิตเซอร์แลนด์: Ciba-Geigy Limited หน้า 570–571 ในพลาสมาประมาณ 5% ของ CO2 อยู่ในสารละลายทางกายภาพ 94% เป็นไบคาร์บอเนตและ 1% เป็นสารประกอบคาร์บามิโน ในเม็ดเลือดแดงตัวเลขที่สอดคล้องกันคือ 7%, 82% และ 11%
  40. ^ Guyton, อาเธอร์ซี, แมรี่แลนด์ (1976) "Ch. 41 การขนส่งออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือดและของเหลวในร่างกาย". ตำราสรีรวิทยาการแพทย์ (ฉบับที่ห้า). Philadlphia, PA: WB Saunders น. 554. ISBN 0-7216-4393-0. จากรูปที่ 41-5 Hgb.CO2 ประมาณ 23% และไบคาร์บอเนตเป็นประมาณ 70% ของคาร์บอนไดออกไซด์ทั้งหมดที่ขนส่งไปยังปอด
  41. ^ Comroe จูเลียส H, จูเนียร์, แมรี่แลนด์ (1965) "การแพร่กระจายของก๊าซในปอด". สรีรวิทยาของการหายใจ (1971 ed.) ชิคาโก, อิลลินอยส์: สำนักพิมพ์หนังสือทางการแพทย์ประจำปี น. 140. ISBN 0-8151-1824-4. แม้จะเป็นโมเลกุลที่หนักกว่าเนื่องจากสามารถละลายน้ำได้มากกว่า แต่อัตราการแพร่กระจายของ CO2 จะอยู่ที่ประมาณ 20 เท่าของอัตรา O2
  42. ^ Guyton, อาเธอร์ซี, แมรี่แลนด์ (1976) "Ch. 41 การขนส่งออกซิเจนและคาร์บอนไดออกไซด์ในเลือดและของเหลวในร่างกาย". ตำราสรีรวิทยาการแพทย์ (ฉบับที่ห้า). Philadlphia, PA: WB Saunders น. 553. ISBN 0-7216-4393-0. คาร์บอนไดออกไซด์แพร่กระจายออกจากเซลล์เนื้อเยื่อในรูปก๊าซ (แต่ไม่ส่งผลอย่างมีนัยสำคัญในรูปแบบไบคาร์บอเนตเนื่องจากเยื่อหุ้มเซลล์สามารถซึมผ่านไบคาร์บอเนตได้น้อยกว่าก๊าซที่ละลาย
  43. ^ Comroe จูเลียส H, จูเนียร์, แมรี่แลนด์ (1965) "การขนส่งและกำจัดก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์". สรีรวิทยาของการหายใจ (1971 ed.) ชิคาโก, อิลลินอยส์: สำนักพิมพ์หนังสือทางการแพทย์ประจำปี หน้า 175–177 ISBN 0-8151-1824-4. การบัฟเฟอร์เกิดขึ้นในเซลล์สีแดง
  44. ^ เวสต์จอห์นบี, MD, PhD (1974) "การขนส่งก๊าซไปยังรอบนอก". ระบบทางเดินหายใจสรีรวิทยา - จำเป็น บัลติมอร์: วิลเลียมส์และวิลเคนส์ หน้า 77–79 ISBN 0-683-08932-3. กองร้อย2ทรานสปอร์ต
  45. ^ วิลเลียมอีหินปริญญาเอก (1973) "Ch. 6-1 การดูดและส่งก๊าซทางเดินหายใจ". ใน Brobeck, John R. , PhD, MD (ed.) พื้นฐานทางสรีรวิทยาของการปฏิบัติทางการแพทย์ของ Best & Taylor (ฉบับที่ 9) บัลติมอร์: วิลเลียมส์และวิลกินส์ หน้า 6.16–6.18 ISBN 0-683-10160-9. การขนส่ง CO 2เป็นไบคาร์บอเนต
  46. ^ Wan J, Ristenpart WD, Stone HA (ตุลาคม 2551) "พลวัตของการปลดปล่อย ATP ที่เกิดจากแรงเฉือนจากเม็ดเลือดแดง" . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 105 (43): 16432–7. รหัสไปรษณีย์ : 2008PNAS..10516432W . ดอย : 10.1073 / pnas.0805779105 . PMC 2575437 . PMID 18922780  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  47. ^ Diesen DL, Hess DT, Stamler JS (สิงหาคม 2008) "ขยายตัวของหลอดเลือด hypoxic โดยเซลล์เม็ดเลือดแดง: หลักฐานสัญญาณ S-nitrosothiol ตาม" การไหลเวียนของการวิจัย 103 (5): 545–53 ดอย : 10.1161 / CIRCRESAHA.108.176867 . PMC 2763414 . PMID 18658051  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  48. ^ Kleinbongard P, Schutz R, Rassaf T, et al (2549). "เซลล์เม็ดเลือดแดงแสดงออกถึงการสังเคราะห์ไนตริกออกไซด์ของเยื่อบุผนังหลอดเลือดที่ทำงานได้" เลือด . 107 (7): 2943–51 ดอย : 10.1182 / blood-2005-10-3992 . PMID 16368881 
  49. ^ Ulker P, Sati L, Celik-Ozenci C, Meiselman HJ, baskurt ตกลง (2009) "กลไกการกระตุ้นกลไกการสังเคราะห์ไนตริกออกไซด์ในเม็ดเลือดแดง". Biorheology . 46 (2): 121–32. ดอย : 10.3233 / BIR-2009-0532 . PMID 19458415 . CS1 maint: uses authors parameter (link)
  50. ^ เบนาวิเดสกลอเรีย A; วิคเตอร์เอ็มดาร์ลีย์ - อุสมาร์ ; โรงสี RW; พาเทล, HD; อิสเบล TS; พาเทล, RP; ดาร์ลีย์ - อุสมาร์, VM; Doeller, JE; Kraus, DW (13 พฤศจิกายน 2550). "ไฮโดรเจนซัลไฟด์ไกล่เกลี่ย vasoactivity ของกระเทียม" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 104 (46): 17977–17982 Bibcode : 2007PNAS..10417977B . ดอย : 10.1073 / pnas.0705710104 . PMC 2084282 PMID 17951430  
  51. ^ Kesava, Shobana (1 กันยายน 2007) "เซลล์เม็ดเลือดแดงทำมากกว่าออกซิเจนพกเพียง; การค้นพบใหม่โดยทีมยูเอสแสดงว่าพวกเขาอุกอาจโจมตีแบคทีเรียเกินไป" (PDF) ช่องแคบไทม์ส. สืบค้นเมื่อ26 มีนาคม 2556 .
  52. ^ Jiang N, Tan NS, Ho B, Ding JL (ตุลาคม 2550) "สายพันธุ์ออกซิเจนปฏิกิริยาที่สร้างโปรตีนในระบบทางเดินหายใจเป็นกลยุทธ์ในการต้านจุลชีพ". วิทยาภูมิคุ้มกันธรรมชาติ . 8 (10): 1114–22. ดอย : 10.1038 / ni1501 . PMID 17721536 S2CID 11359246  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  53. ^ จูเนียร์, เจเรมี M เบิร์ก, จอห์นลิตร Tymoczko, ลูเบิร์ตเตอรเยอร์; ร่วมกับ Gregory J. Gatto (2012) ชีวเคมี (7th ed.) นิวยอร์ก: WH Freeman หน้า 455, 609 ISBN 9781429229364.
  54. ^ ทิลตัน, WM; นาวิน, C; คาร์เรียโร่, D; Piomelli, S (สิงหาคม 2534). "การควบคุมไกลโคไลซิสในเม็ดเลือดแดง: บทบาทของอัตราส่วนแลคเตท / ไพรูเวทและ NAD / NADH" วารสารห้องปฏิบัติการและการแพทย์คลินิก . 118 (2): 146–52. PMID 1856577 
  55. ^ Kabanova S, Kleinbongard P, Volkmer เจAndrée B, Kelm M, Jax ทีดับบลิว (2009) "การวิเคราะห์การแสดงออกของยีนของเซลล์เม็ดเลือดแดงของมนุษย์" . วารสารวิทยาศาสตร์การแพทย์นานาชาติ . 6 (4): 156–9. ดอย : 10.7150 / ijms.6.156 . PMC 2677714 . PMID 19421340  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  56. ^ Zimmer, คาร์ล (27 มีนาคม 2007) "นักวิทยาศาสตร์สำรวจวิธีการล่อไวรัสตายของพวกเขา" นิวยอร์กไทม์ส สืบค้นเมื่อ26 มีนาคม 2556 .
  57. ^ เอริค D. Heegaard และเควินอีบราวน์ (กรกฎาคม 2002) “ มนุษย์พาร์โวไวรัส B19” . Clin Microbiol Rev 15 (3): 485–505 ดอย : 10.1128 / CMR.15.3.485-505.2002 . PMC 118081 PMID 12097253  
  58. ^ แฮร์ริสัน, เคแอล (1979) "อายุการใช้งานเม็ดเลือดแดงของทารกในครรภ์". วารสารกุมารเวชศาสตร์และสุขภาพเด็ก . 15 (2): 96–97. ดอย : 10.1111 / j.1440-1754.1979.tb01197.x . PMID 485998 S2CID 5370064  
  59. ^ ฮิกกินส์, จอห์น (2014) "พลวัตของประชากรเม็ดเลือดแดง" . คลีนิกในห้องปฏิบัติการการแพทย์ 35 (1): 43–57 ดอย : 10.1016 / j.cll.2014.10.002 . PMC 4717490 PMID 25676371  
  60. ^ Lang F หรั่งอีFöller M (2012) "สรีรวิทยาและพยาธิสรีรวิทยาของเม็ดเลือดแดง" . ยาถ่ายและการบำบัดด้วยเลือด 39 (5): 308–314 ดอย : 10.1159 / 000342534 . PMC 3678267 PMID 23801921  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  61. ^ Föllerเอ็มเอสเอ็มฮิวหรั่ง F (ตุลาคม 2008) "การตายของเซลล์ที่ตั้งโปรแกรมเม็ดเลือดแดง". IUBMB ชีวิต 60 (10): 661–8. ดอย : 10.1002 / iub.106 . PMID 18720418 . S2CID 41603762  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  62. ^ An X, Mohandas N (พฤษภาคม 2551) “ ความผิดปกติของเยื่อหุ้มเซลล์สีแดง”. วารสารโลหิตวิทยาอังกฤษ . 141 (3): 367–75 ดอย : 10.1111 / j.1365-2141.2008.07091.x . PMID 18341630 . S2CID 7313716  CS1 maint: uses authors parameter (link)
  63. ^ เซลล์เม็ดเลือดแดงตัวแรกที่เติบโตในห้องแล็บ , New Scientist News , 19 สิงหาคม 2551
  64. ^ "เวียนของข้อมูลผลิตภัณฑ์เลือดและเลือด" (PDF) American Association of Blood Banks, American Red Cross, America's Blood Centers สืบค้นจากต้นฉบับ(PDF)เมื่อ 30 ตุลาคม 2554 . สืบค้นเมื่อ1 พฤศจิกายน 2553 .
  65. ^ Sparacino, Linette; แมนนิ่งเฟรเดอริคเจ.; Availability, Institute of Medicine (US) Forum on Blood Safety and Blood (8 กุมภาพันธ์ 2539) “ เทคโนโลยีเซลล์แดงแช่แข็ง” . สำนักพิมพ์แห่งชาติ (สหรัฐฯ) - ทาง www.ncbi.nlm.nih.gov
  66. ^ "Swammerdam แจน (1637-1680)", McGraw Hill AccessScience 2007 Accessed 27 ธันวาคม 2007
  67. ^ "แม็กซ์เอฟ Perutz - ชีวประวัติ" NobelPrize.org สืบค้นเมื่อ23 ตุลาคม 2561 .
  68. ^ สเตฟานี Pappas (2 พฤษภาคม 2012) " ' Iceman' มัมมี่ถือเซลล์เม็ดเลือดที่เก่าแก่ที่สุดของโลก" ข่าวฟ็อกซ์. สืบค้นเมื่อ2 พฤษภาคม 2555 .

ลิงก์ภายนอก

  • กลุ่มเลือดและแอนติเจนของเซลล์แดงโดยลอร่าดีน ตำราออนไลน์ที่ค้นหาและดาวน์โหลดได้ในโดเมนสาธารณะ
  • ฐานข้อมูลของสัตว์มีกระดูกสันหลังขนาดของเม็ดเลือดแดง
  • สีแดงทอง , พีบีเอสเว็บไซต์ที่มีข้อเท็จจริงและประวัติศาสตร์