• logo

เยื่อหุ่มนิวเคลียส

นิวเคลียร์ซองยังเป็นที่รู้จักในฐานะเมมเบรนนิวเคลียร์ , [1] [เป็น]ถูกสร้างขึ้นจากสองไขมัน bilayer เยื่อว่าในเซลล์ยูคาริโอล้อมรอบนิวเคลียสซึ่ง encases สารพันธุกรรม

เยื่อหุ่มนิวเคลียส
แผนภาพนิวเคลียสของเซลล์มนุษย์.svg
นิวเคลียสของเซลล์มนุษย์
ตัวระบุ
THH1.00.01.2.01001
FMA63888
คำศัพท์ทางกายวิภาค
[ แก้ไขใน Wikidata ]

เยื่อหุ้มนิวเคลียสประกอบด้วยเยื่อหุ้มสองชั้นลิพิด: เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นในและเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอก [4]ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์เรียกว่าปริภูมินิวเคลียร์ โดยทั่วไปจะมีความกว้างประมาณ 20-40 นาโนเมตร [5] [6]เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกต่อเนื่องกับเยื่อหุ้มเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม [4]เปลือกนิวเคลียสมีรูพรุนของนิวเคลียสจำนวนมากที่ยอมให้วัสดุเคลื่อนที่ระหว่างไซโตซอลและนิวเคลียส [4] โปรตีนเส้นใยระดับกลางที่เรียกว่าลามินสร้างโครงสร้างที่เรียกว่าแผ่นลามินานิวเคลียร์ในด้านในของเยื่อหุ้มนิวเคลียสภายในและให้การสนับสนุนโครงสร้างแก่นิวเคลียส[4]

โครงสร้าง

เยื่อหุ้มนิวเคลียสประกอบด้วยเยื่อหุ้มไขมันสองชั้นสองแผ่น เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นใน และเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอก เยื่อหุ้มเหล่านี้เชื่อมต่อกันด้วยรูพรุนของนิวเคลียส เส้นใยกลางสองชุดรองรับซองนิวเคลียร์ โครงข่ายภายในสร้างแผ่นลามินานิวเคลียร์บนเยื่อหุ้มนิวเคลียสภายใน [7]เครือข่ายที่หลวมกว่าก่อตัวขึ้นภายนอกเพื่อให้การสนับสนุนภายนอก [4]รูปร่างที่แท้จริงของซองจดหมายนิวเคลียร์นั้นไม่ปกติ มีการบุกรุกและการยื่นออกมาและสามารถสังเกตได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์ที่ให้ความละเอียดเพียงพอ (เช่นกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน ) [8]

การแสดงพื้นผิวปริมาตร (สีแดง) ของ ซองจดหมายนิวเคลียร์ของเซลล์ HeLa หนึ่งเซลล์ เซลล์ถูกสังเกตในกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน 300 ชิ้น ซองจดหมายนิวเคลียร์ถูกแบ่งส่วนและแสดงผลโดยอัตโนมัติ เพิ่มชิ้นแนวตั้งหนึ่งชิ้นและแนวนอนหนึ่งชิ้นสำหรับการอ้างอิง

เยื่อหุ้มชั้นนอก

เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกยังมีเส้นขอบร่วมกับเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม [9]ในขณะที่มีการเชื่อมโยงทางกายภาพ เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกมีโปรตีนที่พบในความเข้มข้นที่สูงกว่าเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมอย่างมาก [10]ทั้งสี่โปรตีนnesprin (โปรตีนซ้ำของเยื่อหุ้มนิวเคลียสspectrin ) ที่มีอยู่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะแสดงในเยื่อหุ้มนิวเคลียสด้านนอก [11]โปรตีน Nesprin เชื่อมต่อเส้นใยโครงร่างโครงร่างกับโครงร่างนิวคลีโอสเกล [12]การเชื่อมต่อที่อาศัย Nesprin กับโครงร่างเซลล์ทำให้เกิดการวางตำแหน่งนิวเคลียร์และต่อการทำงานของประสาทสัมผัสทางกลของเซลล์ [13] โปรตีนในโดเมน KASHของ Nesprin-1 และ -2 เป็นส่วนหนึ่งของสารเชิงซ้อน LINC (ตัวเชื่อมโยงของโครงร่างนิวคลีออสและโครงร่างโครงร่าง) และสามารถจับโดยตรงกับส่วนประกอบของซิสโทสเคเลทัล เช่น ฟิลาเมนต์แอคตินหรือสามารถจับกับโปรตีนในพื้นที่รอบนิวเคลียส [14] [15] Nesprin-3 และ-4 อาจมีบทบาทในการขนถ่ายสินค้าจำนวนมหาศาล โปรตีน Nesprin-3 จับเพล็กตินและเชื่อมโยงเปลือกนิวเคลียร์กับเส้นใยกลางของไซโตพลาสซึม [16]โปรตีน Nesprin-4 จับกับ motor kinesin-1 ที่มีทิศทางบวก [17]เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกยังเกี่ยวข้องกับการพัฒนา เพราะมันหลอมรวมกับเยื่อหุ้มนิวเคลียสภายในเพื่อสร้างรูพรุนของนิวเคลียส [18]

เมมเบรนภายใน

เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นในล้อมรอบนิวคลีโอพลาสซึมและถูกปกคลุมด้วยแผ่นลามินานิวเคลียร์ซึ่งเป็นตาข่ายของเส้นใยระดับกลางซึ่งทำให้เยื่อหุ้มนิวเคลียสเสถียร รวมทั้งมีส่วนร่วมในการทำงานของโครมาตินและการแสดงออกทั้งหมด [10]เชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มชั้นนอกด้วยรูพรุนของนิวเคลียสซึ่งทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ในขณะที่เยื่อหุ้มทั้งสองและเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัมเชื่อมโยงกัน โปรตีนที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มมีแนวโน้มที่จะอยู่นิ่งแทนที่จะกระจายไปทั่วคอนตินิวอัม [19]เรียงรายไปด้วยโครงข่ายไฟเบอร์ที่เรียกว่าแผ่นนิวเคลียสซึ่งมีความหนา 10-40 นาโนเมตร และให้ความแข็งแรง

การกลายพันธุ์ในโปรตีนเยื่อหุ้มนิวเคลียสภายในสามารถทำให้เกิดเยื่อหุ้มนิวเคลียสได้หลายอย่าง

รูขุมขนนิวเคลียร์

รูพรุนนิวเคลียร์ข้ามซองจดหมายนิวเคลียร์

เปลือกนิวเคลียสถูกเจาะด้วยรูพรุนนิวเคลียร์หลายพันรูซึ่งเป็นคอมเพล็กซ์โปรตีนกลวงขนาดใหญ่ที่มีความกว้างประมาณ 100 นาโนเมตร โดยมีช่องด้านในกว้างประมาณ 40 นาโนเมตร [10]พวกเขาเชื่อมโยงเยื่อหุ้มนิวเคลียสภายในและภายนอก

การแบ่งเซลล์

ในระหว่างเฟส G2ของเฟสเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะเพิ่มพื้นที่ผิวของมันและเพิ่มจำนวนสารประกอบเชิงซ้อนของรูพรุนนิวเคลียร์เป็นสองเท่า [10]ในยูคาริโอตเช่นยีสต์ซึ่งผ่านการแบ่งเซลล์แบบปิดเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะคงสภาพเดิมระหว่างการแบ่งเซลล์ เส้นใยแกนทั้งในรูปแบบที่อยู่ในเมมเบรนหรือเจาะได้โดยไม่ต้องฉีกมันออกจากกัน [10]ในยูคาริโอตอื่น ๆ (ทั้งสัตว์และพืช) เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะต้องพังทลายลงระหว่างระยะโปรเมตาเฟสของไมโทซิสเพื่อให้เส้นใยไมโทติคสปินเดิลเข้าถึงโครโมโซมภายในได้ กระบวนการสลายและปฏิรูปไม่เป็นที่เข้าใจกันดีนัก

ชำรุด

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เยื่อหุ้มนิวเคลียสสามารถสลายตัวได้ภายในไม่กี่นาที ตามขั้นตอนต่างๆ ในช่วงแรกของไมโทซิส อย่างแรกคือ phosphorylate nucleoporin polypeptides ของ M-Cdkและพวกมันจะถูกคัดแยกออกจากคอมเพล็กซ์รูพรุนของนิวเคลียส หลังจากนั้น คอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียร์ที่เหลือจะแตกออกพร้อมๆ กัน หลักฐานทางชีวเคมีชี้ให้เห็นว่าสารเชิงซ้อนของรูพรุนนิวเคลียร์แยกชิ้นส่วนออกเป็นชิ้นที่มั่นคงแทนที่จะแตกตัวเป็นชิ้นเล็ก ๆ ของพอลิเปปไทด์ [10] M-Cdk ยังเป็นองค์ประกอบฟอสโฟรีเลตของแผ่นนิวเคลียร์ (กรอบที่รองรับซองจดหมาย) ที่นำไปสู่การถอดแยกชิ้นส่วนของแผ่นเปลือกโลกและด้วยเหตุนี้เยื่อหุ้มซองจดหมายเป็นถุงเล็ก ๆ [20]อิเลคตรอนและกล้องจุลทรรศน์เรืองแสงได้ให้หลักฐานที่เยื่อนิวเคลียร์ถูกดูดซึมโดยโปรตีนร่างแหนิวเคลียร์ endoplasmic ไม่พบตามปกติในร่างแหเอนโดพลาซึมแสดงขึ้นในระหว่างเซลล์ [10]

นอกจากการสลายตัวของเยื่อหุ้มนิวเคลียสระหว่างระยะโพรเมทาเฟสของไมโทซิสแล้ว เยื่อหุ้มนิวเคลียสยังแตกออกในการย้ายเซลล์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในช่วงระยะระหว่างเฟสของวัฏจักรเซลล์ [21]การแตกชั่วคราวนี้น่าจะเกิดจากการเสียรูปของนิวเคลียร์ การแตกร้าวได้รับการซ่อมแซมอย่างรวดเร็วโดยกระบวนการที่ขึ้นอยู่กับ "คอมเพล็กซ์การคัดแยกเอนโดโซมอลที่จำเป็นสำหรับการขนส่ง" ( ESCRT ) ซึ่งประกอบด้วยสารเชิงซ้อนของโปรตีนcytosolic [21]ระหว่างเหตุการณ์การแตกของเยื่อหุ้มนิวเคลียส ดีเอ็นเอสองสายจะเกิดขึ้น ดังนั้นการอยู่รอดของเซลล์ที่อพยพผ่านสภาพแวดล้อมที่จำกัดจึงขึ้นอยู่กับซองจดหมายนิวเคลียร์ที่มีประสิทธิภาพและเครื่องจักรซ่อมแซมดีเอ็นเอ

การสลายตัวของเยื่อหุ้มนิวเคลียสที่ผิดปกติยังพบได้ใน laminopathies และในเซลล์มะเร็งที่นำไปสู่การแปลผิดของโปรตีนในเซลล์ การก่อตัวของไมโครนิวเคลียส และความไม่แน่นอนของจีโนม [22] [23] [24]

การปฏิรูป

มีการถกเถียงกันถึงวิธีการปฏิรูปเยื่อหุ้มนิวเคลียสระหว่างเทโลเฟสของไมโทซิสอย่างไร มีอยู่สองทฤษฎี[10] —

  • การรวมตัวของถุง — ที่ถุงของเยื่อหุ้มนิวเคลียสหลอมรวมเข้าด้วยกันเพื่อสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสขึ้นมาใหม่
  • การปรับรูปร่างของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม—โดยที่ส่วนต่าง ๆ ของเอนโดพลาสมิกเรติเคิลที่มีเมมเบรนนิวเคลียร์ที่ถูกดูดซับจะห่อหุ้มพื้นที่นิวเคลียร์ ปฏิรูปเมมเบรนแบบปิด

ที่มาของเยื่อหุ้มนิวเคลียส

การศึกษาเปรียบเทียบจีโนมิก , วิวัฒนาการและต้นกำเนิดของเยื่อนิวเคลียร์นำไปสู่ข้อเสนอที่นิวเคลียสโผล่ออกมาในดั้งเดิมeukaryoticบรรพบุรุษ (ที่“prekaryote”) และได้รับการเรียกโดยโบราณ symbiosis -bacterial [25]มีการเสนอแนวคิดหลายประการเกี่ยวกับต้นกำเนิดวิวัฒนาการของเยื่อหุ้มนิวเคลียส [26]ความคิดเหล่านี้รวมถึงการบุกรุกของเยื่อหุ้มพลาสมาในบรรพบุรุษของโปรคาริโอตหรือการก่อตัวของระบบเมมเบรนใหม่อย่างแท้จริงหลังจากการจัดตั้งโปรโตไมโตคอนเดรียในโฮสต์อาร์คีล หน้าที่ดัดแปลงของเยื่อหุ้มนิวเคลียสอาจเป็นอุปสรรคในการปกป้องจีโนมจากสปีชีส์ออกซิเจนปฏิกิริยา (ROS) ที่ผลิตโดยพรีไมโตคอนเดรียของเซลล์ [27] [28]

หมายเหตุ

  1. ^ หักใช้ชื่อ ได้แก่ nucleolemma [2]และkaryotheca [3]

อ้างอิง

  1. ^ มหาวิทยาลัยแห่งรัฐจอร์เจีย . "เซลล์นิวเคลียสและซองจดหมายนิวเคลียร์" . gsu.edu เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 2018-06-18 . สืบค้นเมื่อ2014-01-21 .
  2. ^ "เยื่อหุ้มนิวเคลียส" . ชีววิทยาพจนานุกรม ชีววิทยาออนไลน์. สืบค้นเมื่อ7 ธันวาคม 2555 .
  3. ^ "เยื่อหุ้มนิวเคลียส" . เมอร์เรียม เว็บสเตอร์. สืบค้นเมื่อ7 ธันวาคม 2555 .
  4. ^ a b c d e อัลเบิร์ตส์, บรูซ (2002). อณูชีววิทยาของเซลล์ (ฉบับที่ 4) นิวยอร์ก [ua]: พวงมาลัย หน้า 197. ISBN 978-0815340720.
  5. ^ "พื้นที่ปริกำเนิด" . พจนานุกรม ชีววิทยาออนไลน์. สืบค้นเมื่อ7 ธันวาคม 2555 .
  6. ^ เบอริออส, มิเกล, เอ็ด. (1998). โครงสร้างนิวเคลียร์และฟังก์ชั่น ซานดิเอโก: สำนักพิมพ์วิชาการ. หน้า 4 . ISBN 9780125641555.CS1 maint: ข้อความพิเศษ: รายชื่อผู้แต่ง ( ลิงก์ )
  7. ^ คูตินโญ่, เฮนริเก้ ดักลาส เอ็ม; ฟัลเกา-ซิลวา, วิเวียนเน่ เอส; Gonçalves, Gregório Fernandes; da Nóbrega, Raphael Batista (20 เมษายน 2552). "การเสื่อมสภาพของโมเลกุลในกลุ่มอาการโปรเจรอยด์: แบบจำลอง Hutchinson-Gilford progeria syndrome" . ภูมิคุ้มกันและริ้วรอยก่อนวัย 6 : 4. ดอย : 10.1186/1742-4933-6-4 . พีเอ็ม ซี 2674425 . PMID  19379495 .
  8. ^ Karabağ C, Jones ML, Peddie CJ, Weston AE, Collinson LM, Reyes-Aldasoro CC (2020) "การแบ่งส่วนความหมายของเซลล์ HeLa: การเปรียบเทียบระหว่างวัตถุประสงค์ขั้นตอนวิธีการแบบดั้งเดิมหนึ่งและสี่สถาปัตยกรรมลึกการเรียนรู้" PLoS ONE 15 (10): e0230605 ดอย : 10.1371/journal.pone.0230605 . พีเอ็ม ซี 7531863 . PMID  33006963 .CS1 maint: หลายชื่อ: รายชื่อผู้แต่ง ( ลิงค์ )
  9. ^ "ช่องคลอรีนในเยื่อหุ้มนิวเคลียส" (PDF) . Harvard.edu. เก็บถาวรจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 2 สิงหาคม 2553 . สืบค้นเมื่อ7 ธันวาคม 2555 .
  10. ^ a b c d e f g h Hetzer, Mertin (3 กุมภาพันธ์ 2010) "ซองจดหมายนิวเคลียร์" . มุมมอง Cold Spring Harbor ในชีววิทยา . 2 (3): a000539. ดอย : 10.1101/cshperspect.a000539 . พีเอ็ม ซี 2829960 . PMID  20300205 .
  11. ^ วิลสัน แคทเธอรีน แอล.; เบิร์ก, เจสัน เอ็ม. (2010-06-15). "ภาพรวมของซองจดหมายนิวเคลียร์" . J มือถือวิทย์ 123 (12): 2516-2521 ดอย : 10.1242/jcs.019042 . ISSN  0021-9533 . พีเอ็ม ซี 2880010 . PMID  20519579 .
  12. ^ เบิร์ก, ไบรอัน; รูซ์, ไคล์ เจ. (2009-11-01). "นิวเคลียสรับตำแหน่ง: จัดการที่ตั้งนิวเคลียร์". เซลล์พัฒนาการ . 17 (5): 587–597. ดอย : 10.1016/j.devcel.2009.10.018 . ISSN  1878-1551 . PMID  19922864 .
  13. ^ อูเซอร์, กุนส์; ทอมป์สัน, วิลเลียม อาร์.; เสน, บูเออร์; Xie, Zhihui; เยน, เชอร์วิน เอส.; มิลเลอร์, ฌอน; บาส, กุนิซ; สไตเนอร์, มายา; รูบิน, คลินตัน ต. (2015-06-01). "มือถือ Mechanosensitivity จะเหลือแสนสัญญาณต่ำขนาดถูกเปิดใช้งานโดย linced นิวเคลียส" สเต็มเซลล์ . 33 (6): 2063–2076. ดอย : 10.1002/stem.2004 . ISSN  1066-5099 . พีเอ็ม ซี 4458857 . PMID  25787126 .
  14. ^ กรอบ เมลิสสา; หลิว, เฉียน; รูซ์, ไคล์; รัตต์เนอร์ เจบี; ชานาฮาน, แคทเธอรีน; เบิร์ก, ไบรอัน; สตาห์ล, ฟิลลิป ดี.; ฮอดซิช, ดิดิเย่ร์ (2006-01-02) "การมีเพศสัมพันธ์ของนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม: บทบาทของคอมเพล็กซ์ LINC" . วารสารชีววิทยาเซลล์ . 172 (1): 41–53. ดอย : 10.1083/jcb.200509124 . ISSN  0021-9525 . พีเอ็ม ซี 2063530 . PMID  16380439 .
  15. ^ เซง X; และคณะ (2018). "การเปลี่ยนแปลงของโครโมโซมที่เกี่ยวข้องกับซองจดหมายนิวเคลียร์ระหว่าง Meiotic Prophase I" พรมแดนในเซลล์และชีววิทยาพัฒนาการ . 5 : 121. ดอย : 10.3389/fcell.2017.00121 . พีเอ็ม ซี 5767173 . PMID  29376050 .
  16. ^ วิลเฮล์มเซ่น, เควิน; Litjens, แซนดี้ HM; คูคมัน, อิงกริด; Tshimbalanga, Ntambua; แจนเซ่น, ฮันส์; ฟาน เดน บูท, อีมาน; เรย์มอนด์, คารีน; ซอนเนนเบิร์ก, อาร์นูด (2005-12-05). "Nesprin-3, นวนิยายนอกเยื่อหุ้มเซลล์โปรตีนนิวเคลียร์ร่วมกับ cytoskeletal ลิงเกอร์ plectin โปรตีน" วารสารชีววิทยาเซลล์ . 171 (5): 799–810. ดอย : 10.1083/jcb.200506083 . ISSN  0021-9525 . พีเอ็ม ซี 2171291 . PMID  16330710 .
  17. ^ รูซ์, ไคล์ เจ.; กรอบ Melissa L.; หลิว, เฉียน; คิม, แดอิน; Kozlov, Serguei; สจ๊วต, โคลิน แอล.; เบิร์ก, ไบรอัน (2009-02-17). "Nesprin 4 เป็นนอกโปรตีนเยื่อหุ้มนิวเคลียสที่สามารถก่อให้เกิด kinesin พึ่งโพลาไรซ์มือถือ" การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 106 (7): 2194–2199. Bibcode : 2009PNAS..106.2194R . ดอย : 10.1073/pnas.0808602106 . ISSN  1091-6490 . พีเอ็ม ซี 2650131 . PMID  19164528 .
  18. ^ ฟิชท์แมน, บอริส; รามอส, คอรินน์; รสา, เบธ; ฮาเรล, อัมโนน; ฟอร์บส์, ดักลาส เจ. (2010-12-01). "ภายใน / นอกนิวเคลียร์ฟิวชั่นเมมเบรนในรูขุมขนนิวเคลียร์สภา" อณูชีววิทยาของเซลล์ . 21 (23): 4197–4211. ดอย : 10.1091/mbc.E10-04-0309 . ISSN  1059-1524 . พีเอ็ม ซี 2993748 . PMID  20926687 .
  19. ^ Georgatos, SD (19 เมษายน 2544) "เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นใน: เรียบง่ายหรือซับซ้อนมาก" . EMBO วารสาร 20 (12): 2989–2994. ดอย : 10.1093/emboj/20.12.2989 . พีเอ็ม ซี 150211 . PMID  11406575 .
  20. ^ อัลเบิร์ต; และคณะ (2551). "บทที่ 17: วัฏจักรเซลล์" อณูชีววิทยาของเซลล์ (ฉบับที่ 5). นิวยอร์ก: วิทยาศาสตร์พวงมาลัย. น. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2.
  21. ^ ข Raab M, Gentili M, de Belly H, Thiam HR, Vargas P, Jimenez AJ, Lautenschlaeger F, Voituriez R, Lennon-Duménil AM, Manel N, Piel M (2016) "ESCRT III ซ่อมแซมการแตกของเปลือกนิวเคลียสระหว่างการย้ายเซลล์เพื่อจำกัดความเสียหายของดีเอ็นเอและการตายของเซลล์" วิทยาศาสตร์ . 352 (6283): 359–62. Bibcode : 2016Sci...352..359R . ดอย : 10.1126/science.aad7611 . PMID  27013426 . S2CID  28544308 .
  22. ^ วาร์กัส; และคณะ (2012). "เยื่อหุ้มนิวเคลียสแตกชั่วคราวระหว่างเฟสในเซลล์มะเร็งของมนุษย์" . นิวเคลียส (ออสติน, เท็กซัส) . นิวเคลียส. 3 (1): 88–100. ดอย : 10.4161/nucl.18954 . PMC  3342953 . PMID  22567193 .
  23. ^ ลิม; และคณะ (2016). "การแตกของเปลือกนิวเคลียร์ทำให้เกิดความไม่แน่นอนของจีโนมในมะเร็ง" . อณูชีววิทยาของเซลล์ . เอ็มบีโอซี 27 (21): 3210–3213. ดอย : 10.1091/mbc.E16-02-0098 . พีเอ็ม ซี 5170854 . PMID  27799497 .
  24. ^ ฟัก; และคณะ (2016). "ซองจดหมายนิวเคลียร์แตกร้าวจะเกิดจากโปรตีนตามนิวเคลียสคุมขัง" วารสารชีววิทยาเซลล์ . เจซีบี 215 (1): 27–36. ดอย : 10.1083/jcb.201603053 . พีเอ็ม ซี 5057282 . PMID  27697922 . สืบค้นเมื่อ24 มีนาคม 2019 .
  25. ^ Mans BJ, Anantharaman V, Aravind L, Koonin EV (2004). "จีโนมเปรียบเทียบ วิวัฒนาการ และต้นกำเนิดของเปลือกนิวเคลียร์และรูพรุนของนิวเคลียร์" . วัฏจักรของเซลล์ 3 (12): 1612–37. ดอย : 10.4161/cc.3.12.1316 . PMID  15611647 .
  26. ^ มาร์ติน ดับเบิลยู (2005). "อาร์เคแบคทีเรีย (อาร์เคีย) และที่มาของนิวเคลียสยูคาริโอต". สกุลเงิน ความคิดเห็น ไมโครไบโอล . 8 (6): 630–7. ดอย : 10.1016/j.mib.2005.10.004 . PMID  16242992 .
  27. ^ สปีเยอร์ ดี (2015). "การกำเนิดของยูคาริโอตโดยชุดของนวัตกรรมปฏิกิริยา: ข้อมูลเชิงลึกใหม่บังคับให้เราละทิ้งแบบจำลองทีละน้อย" BioEssays 37 (12): 1268–76. ดอย : 10.1002/bies.201500107 . PMID  26577075 . S2CID  20068849 .
  28. ↑ Bernstein H, Bernstein C. การสื่อสารทางเพศในอาร์เคีย สารตั้งต้นของไมโอซิส หน้า 103-117 ใน Biocommunication of Archaea (Guenther Witzany, ed.) 2017. Springer International Publishing ISBN  978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9

ลิงค์ภายนอก

  • ภาพเนื้อเยื่อวิทยา: 20102loa  – ระบบการเรียนรู้เนื้อเยื่อวิทยาที่มหาวิทยาลัยบอสตัน
  • ภาพเคลื่อนไหวของรูพรุนนิวเคลียร์และการขนส่งผ่านซองจดหมายนิวเคลียร์ Archived 2009-02-07 ที่Wayback Machine
  • ภาพประกอบของรูพรุนนิวเคลียร์และการขนส่งผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียส Archived 2009-02-07 ที่Wayback Machine
  • นิวเคลียร์+เมมเบรนที่หอสมุดแห่งชาติสหรัฐอเมริกาหัวข้อเรื่องการแพทย์ (MeSH)
Language
  • Thai
  • Français
  • Deutsch
  • Arab
  • Português
  • Nederlands
  • Türkçe
  • Tiếng Việt
  • भारत
  • 日本語
  • 한국어
  • Hmoob
  • ខ្មែរ
  • Africa
  • Русский

©Copyright This page is based on the copyrighted Wikipedia article "/wiki/Nuclear_membrane" (Authors); it is used under the Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License. You may redistribute it, verbatim or modified, providing that you comply with the terms of the CC-BY-SA. Cookie-policy To contact us: mail to admin@tvd.wiki

TOP