• logo

การเผาผลาญ

การเผาผลาญอาหาร ( / เมตรə เสื้อ æ ขə ลิตรɪ Z ə เมตร /จากภาษากรีก : μεταβολή metabolē "การเปลี่ยนแปลง") เป็นชุดของชีวิต -sustaining ปฏิกิริยาเคมีในสิ่งมีชีวิต วัตถุประสงค์หลักสามประการของการเผาผลาญคือการเปลี่ยนอาหารเป็นพลังงานเพื่อดำเนินกระบวนการของเซลล์ แปลงของอาหาร / น้ำมันเชื้อเพลิงในการสร้างบล็อกสำหรับโปรตีน , ไขมัน , กรดนิวคลีอิกและบางส่วนคาร์โบไฮเดรต ; และการกำจัดการเผาผลาญของเสีย ปฏิกิริยาที่เกิดจากเอนไซม์เหล่านี้ทำให้สิ่งมีชีวิตเติบโตและสืบพันธุ์รักษาโครงสร้างและตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมของพวกมัน คำว่าเมแทบอลิซึมยังหมายถึงผลรวมของปฏิกิริยาเคมีทั้งหมดที่เกิดขึ้นในสิ่งมีชีวิตรวมทั้งการย่อยอาหารและการขนส่งสารเข้าและระหว่างเซลล์ต่าง ๆ ซึ่งในกรณีนี้ชุดของปฏิกิริยาที่อธิบายไว้ข้างต้นภายในเซลล์เรียกว่าการเผาผลาญตัวกลางหรือตัวกลาง การเผาผลาญ. ในโรคต่างๆเช่นโรคเบาหวานชนิด II , ภาวะ metabolic syndromeและโรคมะเร็ง , การเผาผลาญอาหารปกติจะหยุดชะงัก [1]

มุมมองที่ง่ายขึ้นของการเผาผลาญของเซลล์
โครงสร้างของ อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ซึ่งเป็นตัวกลางในการเผาผลาญพลังงาน

ปฏิกิริยาเมตาบอลิกอาจแบ่งได้เป็นcatabolic - การแตกตัวของสารประกอบ (ตัวอย่างเช่นการสลายกลูโคสไปเป็นไพรูเวทโดยการหายใจระดับเซลล์ ) หรือanabolic - การสร้าง ( การสังเคราะห์ ) ของสารประกอบ (เช่นโปรตีนคาร์โบไฮเดรตไขมันและกรดนิวคลีอิก) โดยปกติแล้ว catabolism จะปล่อยพลังงานออกมาและ anabolism จะใช้พลังงาน

ปฏิกิริยาทางเคมีของการเผาผลาญอาหารจะถูกจัดเป็นเผาผลาญเซลล์ซึ่งเป็นหนึ่งในสารเคมีที่จะเปลี่ยนผ่านชุดของขั้นตอนเข้าสารเคมีอื่นแต่ละขั้นตอนถูกอำนวยความสะดวกโดยเฉพาะเอนไซม์ เอนไซม์มีความสำคัญต่อการเผาผลาญเนื่องจากทำให้สิ่งมีชีวิตขับเคลื่อนปฏิกิริยาที่ต้องการซึ่งต้องการพลังงานที่จะไม่เกิดขึ้นเองโดยการจับคู่กับปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นเองซึ่งปล่อยพลังงานออกมา เอนไซม์ทำหน้าที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาซึ่งช่วยให้ปฏิกิริยาดำเนินไปอย่างรวดเร็วยิ่งขึ้นและยังอนุญาตให้มีการควบคุมอัตราของปฏิกิริยาการเผาผลาญเช่นในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมของเซลล์หรือสัญญาณจากเซลล์อื่น ๆ

ระบบการเผาผลาญอาหารของสิ่งมีชีวิตโดยเฉพาะอย่างยิ่งสารที่กำหนดก็จะพบคุณค่าทางโภชนาการและที่เป็นพิษ ตัวอย่างเช่นโปรคาริโอตบางตัวใช้ไฮโดรเจนซัลไฟด์เป็นสารอาหาร แต่ก๊าซนี้เป็นพิษต่อสัตว์ [2]อัตราการเผาผลาญพื้นฐานของสิ่งมีชีวิตคือการวัดปริมาณของพลังงานที่ใช้โดยทั้งหมดของปฏิกิริยาเคมีเหล่านี้

คุณสมบัติที่โดดเด่นของการเผาผลาญอาหารคือความคล้ายคลึงกันของวิถีการเผาผลาญขั้นพื้นฐานระหว่างสิ่งมีชีวิตที่แตกต่างกันอย่างมากมาย [3]ตัวอย่างเช่นชุดของกรดคาร์บอกซิว่าเป็นที่รู้จักกันดีในฐานะตัวกลางในส่วนวงจรกรดซิตริกที่มีอยู่ในชีวิตที่รู้จักกันทั้งหมดถูกพบในสายพันธุ์ที่เป็นความหลากหลายเป็นจุลินทรีย์แบคทีเรียEscherichia coliและขนาดใหญ่เซลล์สิ่งมีชีวิตเช่นช้าง [4]ความคล้ายคลึงกันเหล่านี้ในวิถีการเผาผลาญน่าจะเกิดจากการปรากฏตัวในช่วงต้นของประวัติศาสตร์วิวัฒนาการและการคงอยู่ของพวกมันน่าจะเป็นผลมาจากประสิทธิภาพของมัน [5] [6]เมแทบอลิซึมของเซลล์มะเร็งแตกต่างจากเมแทบอลิซึมของเซลล์ปกติและความแตกต่างเหล่านี้สามารถใช้เพื่อค้นหาเป้าหมายในการแทรกแซงการรักษาในมะเร็งได้ [7]

สารชีวเคมีที่สำคัญ

โครงสร้างของ ไขมัน ไตรอะซิลกลีเซอรอล
นี่คือแผนภาพที่แสดงวิถีการเผาผลาญของมนุษย์ชุดใหญ่

ส่วนใหญ่ของโครงสร้างที่ทำขึ้นสัตว์พืชและจุลินทรีย์ที่ทำจากสี่ชั้นพื้นฐานของโมเลกุล : กรดอะมิโน , คาร์โบไฮเดรต , กรดนิวคลีอิกและกรดไขมัน (มักเรียกว่าไขมัน ) เนื่องจากโมเลกุลเหล่านี้มีความสำคัญต่อชีวิตปฏิกิริยาการเผาผลาญจึงมุ่งเน้นไปที่การสร้างโมเลกุลเหล่านี้ในระหว่างการสร้างเซลล์และเนื้อเยื่อหรือโดยการทำลายพวกมันลงและใช้เป็นแหล่งพลังงานโดยการย่อยอาหาร สารชีวเคมีเหล่านี้สามารถรวมเข้าด้วยกันเพื่อสร้างโพลีเมอร์เช่นดีเอ็นเอและโปรตีนโมเลกุลขนาดใหญ่ที่จำเป็นต่อชีวิต [8]

ประเภทของโมเลกุล ชื่อแบบฟอร์มโมโนเมอร์ชื่อรูปแบบโพลีเมอร์ตัวอย่างรูปแบบพอลิเมอร์
กรดอะมิโน กรดอะมิโน โปรตีน (ทำจากโพลีเปปไทด์)โปรตีนเส้นใยและโปรตีนทรงกลม
คาร์โบไฮเดรต โมโนแซ็กคาไรด์ โพลีแซ็กคาไรด์ แป้ง , ไกลโคเจนและเซลลูโลส
กรดนิวคลีอิก นิวคลีโอไทด์ พอลินิวคลีโอไทด์ DNAและRNA

กรดอะมิโนและโปรตีน

โปรตีนที่ทำจากกรดอะมิโนที่จัดในห่วงโซ่การเชิงเส้นเข้าด้วยกันโดยพันธบัตรเปปไทด์ โปรตีนหลายชนิดเป็นเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาทางเคมีในการเผาผลาญอาหาร โปรตีนอื่น ๆ มีหน้าที่ทางโครงสร้างหรือเชิงกลเช่นโปรตีนที่ก่อตัวเป็นโครงร่างเซลล์ซึ่งเป็นระบบนั่งร้านที่รักษารูปร่างของเซลล์ [9]โปรตีนยังมีความสำคัญในการส่งสัญญาณมือถือ , การตอบสนองภูมิคุ้มกัน , การยึดเกาะของเซลล์ , การขนส่งที่ใช้งานผ่านเยื่อหุ้มและวัฏจักรของเซลล์ [10]กรดอะมิโนยังมีส่วนช่วยในการเผาผลาญพลังงานของเซลล์โดยเป็นแหล่งคาร์บอนสำหรับเข้าสู่วัฏจักรกรดซิตริก ( วงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิก ) [11]โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อแหล่งพลังงานหลักเช่นกลูโคสขาดแคลนหรือเมื่อเซลล์ ได้รับความเครียดจากการเผาผลาญ [12]

ไขมัน

ลิปิดเป็นกลุ่มของชีวเคมีที่มีความหลากหลายมากที่สุด การใช้โครงสร้างหลักเป็นส่วนหนึ่งของเยื่อชีวภาพทั้งภายในและภายนอกเช่นเยื่อหุ้มเซลล์หรือเป็นแหล่งพลังงาน [10]ไขมันมักจะถูกกำหนดเป็นชอบน้ำหรือamphipathicชีววิทยาโมเลกุล แต่จะละลายในตัวทำละลายอินทรีย์เช่นเครื่องดื่มแอลกอฮอล์ , เบนซินหรือคลอโรฟอร์ม [13]ไขมันมีขนาดใหญ่กลุ่มของสารประกอบที่มีกรดไขมันและกลีเซอรอล ; โมเลกุลกลีเซอรอลที่แนบมากับสามกรดไขมันเอสเทอเรียกว่าtriacylglyceride [14]หลายรูปแบบที่มีอยู่โครงสร้างนี้ขั้นพื้นฐานรวมทั้งกระดูกสันหลังเช่นsphingosineในsphingomyelinและhydrophilicกลุ่มเช่นฟอสเฟตในขณะที่phospholipids เตียรอยด์เช่นsterolเป็นอีกระดับของไขมันที่สำคัญ [15]

คาร์โบไฮเดรต

The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.
กลูโคสสามารถมีได้ทั้งในรูปแบบโซ่ตรงและแบบวงแหวน

คาร์โบไฮเดรตคืออัลดีไฮด์หรือคีโตนที่มีกลุ่มไฮดรอกซิลจำนวนมากติดอยู่ซึ่งอาจมีลักษณะเป็นโซ่ตรงหรือวงแหวน คาร์โบไฮเดรตเป็นส่วนใหญ่อุดมสมบูรณ์ทางชีววิทยาโมเลกุลและกรอกบทบาทมากมายเช่นการจัดเก็บและการขนส่งของพลังงาน ( แป้ง , ไกลโคเจน ) และส่วนประกอบของโครงสร้าง ( เซลลูโลสในพืชไคตินในสัตว์) [10]หน่วยคาร์โบไฮเดรตพื้นฐานที่เรียกว่าmonosaccharidesและรวมถึงกาแลคโต , ฟรุกโตสและที่สำคัญที่สุดกลูโคส มอโนแซ็กคาไรด์สามารถเชื่อมโยงเข้าด้วยกันเพื่อสร้างโพลีแซ็กคาไรด์ได้อย่างไร้ขีด จำกัด [16]

นิวคลีโอไทด์

ทั้งสองกรดนิวคลีอิก DNA และRNAเป็นโพลิเมอร์ของนิวคลีโอ แต่ละเบื่อหน่ายประกอบด้วยฟอสเฟตที่แนบมากับน้ำตาลหรือDeoxyriboseน้ำตาลกลุ่มซึ่งอยู่ติดกับฐานไนโตรเจน กรดนิวคลีอิกที่มีความสำคัญสำหรับการจัดเก็บและใช้ข้อมูลทางพันธุกรรมและการตีความผ่านกระบวนการของการถอดความและโปรตีนสังเคราะห์ [10]ข้อมูลนี้จะถูกป้องกันโดยการซ่อมแซมดีเอ็นเอกลไกและแพร่กระจายผ่านจำลองดีเอ็นเอ ไวรัสหลายชนิดมีจีโนม RNAเช่นHIVซึ่งใช้การถอดความแบบย้อนกลับเพื่อสร้างเทมเพลต DNA จากจีโนม RNA ของไวรัส [17] RNA ในribozymesเช่นspliceosomesและribosomesคล้ายกับเอนไซม์เนื่องจากสามารถกระตุ้นปฏิกิริยาทางเคมีได้ นิวคลีโอไซด์แต่ละตัวทำโดยการติดนิวคลีโอเบสกับน้ำตาลไรโบส ฐานเหล่านี้มีเฮแหวนที่มีไนโตรเจนจัดเป็นพิวรีนหรือไซ นิวคลีโอไทด์ยังทำหน้าที่เป็นโคเอนไซม์ในปฏิกิริยาการเผาผลาญ - กลุ่ม - การถ่ายโอน [18]

โคเอนไซม์

โครงสร้างของ โคเอนไซม์ อะซิทิล - โคเอกลุ่มอะซิทิลที่ถ่ายโอน ได้ถูกผูกมัดกับอะตอมของกำมะถันทางด้านซ้ายสุด

การเผาผลาญเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาเคมีมากมาย แต่ส่วนใหญ่ตกอยู่ภายใต้ปฏิกิริยาพื้นฐานสองสามประเภทที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนกลุ่มอะตอมและพันธะภายในโมเลกุล [19]เคมีทั่วไปนี้ช่วยให้เซลล์ใช้ตัวกลางในการเผาผลาญชุดเล็ก ๆ เพื่อนำพากลุ่มเคมีระหว่างปฏิกิริยาต่างๆ [18]เหล่านี้ตัวกลางกลุ่มการถ่ายโอนจะเรียกว่าโคเอนไซม์ ปฏิกิริยาการถ่ายโอนกลุ่มแต่ละชั้นดำเนินการโดยโคเอนไซม์เฉพาะซึ่งเป็นสารตั้งต้นสำหรับชุดของเอนไซม์ที่สร้างมันและชุดของเอนไซม์ที่กินมัน ดังนั้นโคเอนไซม์เหล่านี้จึงถูกผลิตขึ้นอย่างต่อเนื่องบริโภคและนำกลับมาใช้ใหม่ [20]

โคเอนไซม์กลางชนิดหนึ่งคืออะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ซึ่งเป็นสกุลพลังงานสากลของเซลล์ นิวคลีโอไทด์นี้ใช้ในการถ่ายโอนพลังงานเคมีระหว่างปฏิกิริยาเคมีที่แตกต่างกัน มี ATP เพียงเล็กน้อยในเซลล์ แต่เมื่อมีการสร้างใหม่อย่างต่อเนื่องร่างกายมนุษย์สามารถใช้ ATP ต่อวันได้ [20]เอทีพีทำหน้าที่เป็นสะพานเชื่อมระหว่างcatabolismและanabolism Catabolism สลายโมเลกุลและ anabolism รวมเข้าด้วยกัน ปฏิกิริยาคาตาโบลิกสร้าง ATP และปฏิกิริยาอะนาโบลิกจะกินมัน นอกจากนี้ยังทำหน้าที่เป็นพาหะของหมู่ฟอสเฟตในปฏิกิริยาฟอสโฟรีเลชัน [21]

วิตามินเป็นสารประกอบอินทรีย์ที่จำเป็นในปริมาณที่น้อยที่ไม่สามารถทำในเซลล์ ในโภชนาการของมนุษย์วิตามินส่วนใหญ่ทำหน้าที่เป็นโคเอนไซม์หลังการปรับเปลี่ยน ตัวอย่างเช่นวิตามินที่ละลายในน้ำทั้งหมดจะถูกฟอสโฟรีเลต์หรืออยู่คู่กับนิวคลีโอไทด์เมื่อใช้ในเซลล์ [22] นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (NAD + ) ซึ่งเป็นอนุพันธ์ของวิตามินบี3 ( ไนอาซิน ) เป็นโคเอนไซม์สำคัญที่ทำหน้าที่เป็นตัวรับไฮโดรเจน ดีไฮโดรจีเนสหลายร้อยชนิดแยกอิเล็กตรอนออกจากพื้นผิวและลด NAD +ลงใน NADH โคเอนไซม์ในรูปแบบที่ลดลงนี้จะเป็นสารตั้งต้นสำหรับรีดักเตสใด ๆในเซลล์ที่ต้องการลดสารตั้งต้น [23]นิโคตินาไมด์อะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์มีอยู่ในสองรูปแบบที่เกี่ยวข้องกันในเซลล์คือ NADH และ NADPH รูปแบบ NAD + / NADH มีความสำคัญมากกว่าในปฏิกิริยา catabolic ในขณะที่ NADP + / NADPH ใช้ในปฏิกิริยาอะนาโบลิก [24]

โครงสร้างของเหล็กที่มีส่วนผสมของ ฮีโมโกล หน่วยย่อยของโปรตีนเป็นสีแดงและสีน้ำเงินและกลุ่มฮีมที่มีธาตุเหล็กเป็น สีเขียว จาก PDB : 1GZX .

แร่ธาตุและปัจจัยร่วม

องค์ประกอบของอนินทรีย์มีบทบาทสำคัญในการเผาผลาญ บางชนิดมีมาก (เช่นโซเดียมและโพแทสเซียม ) ในขณะที่สารอื่น ๆ ทำงานที่ความเข้มข้นต่ำ เกี่ยวกับ 99% ของน้ำหนักตัวของมนุษย์ถูกสร้างขึ้นจากองค์ประกอบคาร์บอน , ไนโตรเจน , แคลเซียม , โซเดียม , คลอรีน , โพแทสเซียม , ไฮโดรเจน , ฟอสฟอรัส , ออกซิเจนและกำมะถัน สารประกอบอินทรีย์ (โปรตีนไขมันและคาร์โบไฮเดรต) ประกอบด้วยคาร์บอนและไนโตรเจนเป็นส่วนใหญ่ ออกซิเจนและไฮโดรเจนส่วนใหญ่มีอยู่ในรูปของน้ำ [25]

องค์ประกอบนินทรีย์ที่อุดมสมบูรณ์ทำหน้าที่เป็นอิเล็กโทรไล มากที่สุดที่สำคัญคือไอออนโซเดียม , โพแทสเซียม , แคลเซียม , แมกนีเซียม , คลอไรด์ , ฟอสเฟตและไอออนอินทรีย์ไบคาร์บอเนต การบำรุงรักษาของที่แม่นยำไล่ระดับสีไอออนทั่วเยื่อหุ้มเซลล์รักษาแรงดันและค่า pH [26]ไอออนยังมีความสำคัญต่อการทำงานของเส้นประสาทและกล้ามเนื้อเนื่องจากศักยภาพในการออกฤทธิ์ในเนื้อเยื่อเหล่านี้เกิดจากการแลกเปลี่ยนอิเล็กโทรไลต์ระหว่างของเหลวนอกเซลล์กับของเหลวของเซลล์ไซโตซอล [27]อิเล็กโทรเข้าและเซลล์ลาผ่านโปรตีนในเยื่อหุ้มเซลล์ที่เรียกว่าช่องไอออน ยกตัวอย่างเช่นการหดตัวของกล้ามเนื้อขึ้นอยู่กับการเคลื่อนไหวของแคลเซียมโซเดียมและโพแทสเซียมผ่านช่องไอออนในเยื่อหุ้มเซลล์และT-ท่อ [28]

โลหะทรานซิชั่นมักมีอยู่เป็นองค์ประกอบติดตามในสิ่งมีชีวิตโดยสังกะสีและเหล็กเป็นส่วนใหญ่ [29]โลหะเหล่านี้ถูกใช้ในโปรตีนบางชนิดเป็นโคแฟกเตอร์และจำเป็นต่อการทำงานของเอนไซม์เช่นคาตาเลสและโปรตีนพาหะของออกซิเจนเช่นฮีโมโกลบิน[30]โลหะโคแฟกเตอร์ถูกผูกไว้อย่างแน่นหนากับไซต์เฉพาะในโปรตีน แม้ว่าโคแฟกเตอร์ของเอนไซม์จะสามารถแก้ไขได้ในระหว่างการเร่งปฏิกิริยา แต่ก็มักจะกลับสู่สภาพเดิมเมื่อสิ้นสุดปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยา ธาตุอาหารรองของโลหะถูกนำเข้าสู่สิ่งมีชีวิตโดยผู้ขนส่งเฉพาะและจับกับโปรตีนในการจัดเก็บเช่นเฟอร์ริตินหรือเมทัลโลไทโอนีนเมื่อไม่ใช้งาน [31] [32]

การเผาผลาญ

Catabolismคือชุดของกระบวนการเผาผลาญที่สลายโมเลกุลขนาดใหญ่ ซึ่งรวมถึงการสลายและออกซิไดซ์โมเลกุลของอาหาร จุดประสงค์ของปฏิกิริยาคาตาโบลิกคือเพื่อให้พลังงานและส่วนประกอบที่จำเป็นสำหรับปฏิกิริยาอะนาโบลิกซึ่งสร้างโมเลกุล [33]ธรรมชาติที่แน่นอนของปฏิกิริยา catabolic เหล่านี้แตกต่างกันไปในแต่ละสิ่งมีชีวิตและสามารถจำแนกสิ่งมีชีวิตตามแหล่งที่มาของพลังงานและคาร์บอน ( กลุ่มโภชนาการหลักของพวกมัน) ดังแสดงในตารางด้านล่าง โมเลกุลของสารอินทรีย์จะถูกใช้เป็นแหล่งที่มาของพลังงานโดยorganotrophsขณะlithotrophsใช้พื้นผิวนินทรีย์และphototrophsแสงแดดจับเป็นพลังงานเคมี [34]แต่ทั้งหมดนี้ในรูปแบบที่แตกต่างกันของการเผาผลาญขึ้นอยู่กับปฏิกิริยาปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับการถ่ายโอนอิเล็กตรอนจากโมเลกุลที่ลดลงของผู้บริจาคเช่นโมเลกุลของสารอินทรีย์ , น้ำ, แอมโมเนีย , ไฮโดรเจนซัลไฟด์หรือไอออนเหล็กโมเลกุลผู้รับเช่นออกซิเจน , ไนเตรตหรือซัลเฟต ในสัตว์ปฏิกิริยาเหล่านี้เกี่ยวข้องกับโมเลกุลอินทรีย์ที่ซับซ้อนซึ่งแตกตัวเป็นโมเลกุลที่เรียบง่ายกว่าเช่นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ ในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์ด้วยแสงเช่นพืชและไซยาโนแบคทีเรียปฏิกิริยาการถ่ายโอนอิเล็กตรอนเหล่านี้ไม่ปล่อยพลังงาน แต่ใช้เป็นวิธีการกักเก็บพลังงานที่ดูดซึมจากแสงแดด [35]

การจำแนกสิ่งมีชีวิตตามเมแทบอลิซึม [36]
แหล่งพลังงานแสงแดดภาพถ่าย - -troph
โมเลกุลสำเร็จรูปคีโม
ผู้บริจาคอิเล็กตรอนสารประกอบอินทรีย์ ออร์กาโน - 
สารประกอบอนินทรีย์litho-
แหล่งคาร์บอนสารประกอบอินทรีย์ hetero-
สารประกอบอนินทรีย์อัตโนมัติ

ปฏิกิริยาคาตาโบลิกที่พบบ่อยที่สุดในสัตว์สามารถแบ่งออกเป็นสามขั้นตอนหลัก ในขั้นตอนแรก, โมเลกุลของสารอินทรีย์ขนาดใหญ่เช่นโปรตีน , polysaccharidesหรือไขมันจะถูกย่อยเป็นส่วนประกอบเล็กนอกเซลล์ ต่อไปโมเลกุลที่เล็กกว่าเหล่านี้จะถูกจับโดยเซลล์และเปลี่ยนเป็นโมเลกุลขนาดเล็กโดยปกติคืออะซิทิลโคเอนไซม์เอ (acetyl-CoA) ซึ่งปล่อยพลังงานบางส่วนออกมา ในที่สุดกลุ่ม acetyl บน CoA จะถูกออกซิไดซ์เป็นน้ำและคาร์บอนไดออกไซด์ในวงจรกรดซิตริกและห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนปล่อยพลังงานที่เก็บไว้โดยการลดโคเอนไซม์นิโคตินอะดีนีนไดนิวคลีโอไทด์ (NAD + ) ลงใน NADH [33]

การย่อย

โมเลกุลขนาดใหญ่ไม่สามารถประมวลผลได้โดยตรงจากเซลล์ โมเลกุลขนาดใหญ่จะต้องถูกแบ่งออกเป็นหน่วยย่อย ๆ ก่อนจึงจะนำไปใช้ในการเผาผลาญของเซลล์ได้ มีการใช้เอนไซม์คลาสต่างๆในการย่อยพอลิเมอร์เหล่านี้ เอนไซม์ย่อยอาหารเหล่านี้รวมถึงโปรตีเอสที่ย่อยโปรตีนให้เป็นกรดอะมิโนเช่นเดียวกับไกลโคไซด์ไฮโดรเลสที่ย่อยโพลีแซ็กคาไรด์ให้เป็นน้ำตาลธรรมดาที่เรียกว่าโมโนแซ็กคาไรด์[37]

จุลินทรีย์เอนไซม์ย่อยอาหารหลั่งเพียงแค่เข้าไปในสภาพแวดล้อมของพวกเขา[38] [39]ในขณะที่สัตว์ชนิดเดียวหลั่งเอนไซม์เหล่านี้จากเซลล์ของพวกเขาเชี่ยวชาญในการกล้ารวมทั้งกระเพาะอาหารและตับอ่อนและต่อมน้ำลาย [40]กรดอะมิโนหรือน้ำตาลที่ปล่อยออกมาจากเอนไซม์นอกเซลล์เหล่านี้จะถูกสูบเข้าไปในเซลล์โดยโปรตีนขนส่ง [41] [42]

เค้าร่างที่เรียบง่ายของ catabolism ของ โปรตีน , คาร์โบไฮเดรตและ ไขมัน

พลังงานจากสารประกอบอินทรีย์

Carbohydrate catabolism คือการสลายคาร์โบไฮเดรตออกเป็นหน่วยย่อย ๆ คาร์โบไฮเดรตมักจะถูกนำเข้าสู่เซลล์เมื่อพวกเขาได้รับการย่อยเข้าmonosaccharides [43]เมื่อเข้าไปข้างในเส้นทางหลักของการสลายคือไกลโคไลซิสซึ่งน้ำตาลเช่นกลูโคสและฟรุกโตสจะถูกเปลี่ยนเป็นไพรูเวตและสร้าง ATP บางส่วน [44]ไพรูเป็นสื่อกลางในการเผาผลาญเซลล์หลาย แต่ส่วนใหญ่จะถูกแปลงเป็นacetyl-CoAผ่านแอโรบิก (ออกซิเจน) glycolysis และป้อนเข้าวงจรกรดซิตริก แม้ว่า ATP บางส่วนจะถูกสร้างขึ้นในวัฏจักรกรดซิตริก แต่ผลิตภัณฑ์ที่สำคัญที่สุดคือ NADH ซึ่งทำจาก NAD +เนื่องจาก acetyl-CoA ถูกออกซิไดซ์ การเกิดออกซิเดชันนี้จะปล่อยก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ออกมาเป็นของเสีย ในสภาวะไร้ออกซิเจนไกลโคไลซิสจะสร้างแลคเตทโดยใช้เอนไซม์แลคเตทดีไฮโดรจีเนสที่จะออกซิไดซ์ NADH เป็น NAD + อีกครั้งเพื่อนำกลับมาใช้ในไกลโคไลซิส [45]เส้นทางทางเลือกสำหรับการสลายน้ำตาลกลูโคสเป็นวิถีเพนโตสฟอสเฟตซึ่งจะช่วยลดโคเอนไซม์NADPHและผลิตpentoseน้ำตาลเช่นน้ำตาลเป็นส่วนประกอบของน้ำตาลกรดนิวคลีอิก

ไขมันถูก catabolised โดยไฮโดรไลซิสเป็นกรดไขมันอิสระและกลีเซอรอล กลีเซอรอลจะเข้าสู่ไกลโคไลซิสและกรดไขมันจะถูกย่อยสลายโดยการออกซิเดชั่นของเบต้าเพื่อปลดปล่อย acetyl-CoA ซึ่งจะถูกป้อนเข้าสู่วงจรกรดซิตริก กรดไขมันจะปล่อยพลังงานออกซิเดชั่นมากกว่าคาร์โบไฮเดรตเนื่องจากคาร์โบไฮเดรตมีออกซิเจนในโครงสร้างมากกว่า สเตียรอยด์ถูกทำลายโดยแบคทีเรียบางชนิดในกระบวนการที่คล้ายกับการออกซิเดชั่นของเบต้าและกระบวนการสลายนี้เกี่ยวข้องกับการปลดปล่อย acetyl-CoA, propionyl-CoA และ pyruvate จำนวนมากซึ่งเซลล์สามารถนำไปใช้เป็นพลังงานได้ วัณโรคยังสามารถเจริญเติบโตได้ในไขมันคอเลสเตอรอลเป็นแหล่งเดียวของคาร์บอนและยีนที่เกี่ยวข้องกับการใช้คอเลสเตอรอลทางเดิน (s) ได้รับการตรวจสอบเป็นสิ่งที่สำคัญในระหว่างขั้นตอนต่างๆของวงจรชีวิตของการติดเชื้อวัณโรค [46]

กรดอะมิโนใช้ในการสังเคราะห์โปรตีนและสารชีวโมเลกุลอื่น ๆ หรือออกซิไดซ์เป็นยูเรียและคาร์บอนไดออกไซด์เป็นแหล่งพลังงาน [47]วิถีออกซิเดชั่นเริ่มต้นด้วยการกำจัดหมู่อะมิโนโดยทรานซามิเนส กลุ่มอะมิโนจะถูกป้อนเข้าสู่วงจรยูเรียออกจากโครงกระดูกคาร์บอน deaminated ในรูปแบบของกรด Keto หลายของกรด Keto เหล่านี้เป็นตัวกลางในวงจรกรดซิตริกเช่น deamination ของกลูตาเมตในรูปแบบα- ketoglutarate [48]กรดอะมิโน glucogenicยังสามารถแปลงเป็นน้ำตาลกลูโคสผ่านgluconeogenesis (กล่าวถึงด้านล่าง) [49]

การเปลี่ยนแปลงพลังงาน

ฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่น

ในการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชันอิเล็กตรอนที่ถูกลบออกจากโมเลกุลอินทรีย์ในบริเวณต่างๆเช่นวัฏจักรกรดของตัวเอกจะถูกถ่ายโอนไปยังออกซิเจนและพลังงานที่ปล่อยออกมาจะถูกใช้เพื่อสร้าง ATP นี้จะกระทำในยูคาริโอโดยชุดของโปรตีนในเยื่อหุ้มของ mitochondria ที่เรียกว่าเป็นห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน ในprokaryotesโปรตีนเหล่านี้จะพบในเซลล์ของเยื่อหุ้มชั้น [50]โปรตีนเหล่านี้ใช้พลังงานที่ปล่อยออกมาจากการส่งผ่านอิเล็กตรอนจากโมเลกุลที่ลดลงเช่น NADH ไปยังออกซิเจนเพื่อปั๊มโปรตอนผ่านเมมเบรน [51]

กลไกการทำงานของ เอทีพีเทส ATP แสดงเป็นสีแดง ADP และฟอสเฟตเป็นสีชมพูและหน่วยย่อยก้านหมุนเป็นสีดำ

สูบน้ำออกจากโปรตอน mitochondria สร้างโปรตอนความแตกต่างความเข้มข้นผ่านเยื่อหุ้มเซลล์และสร้างการไล่ระดับสีไฟฟ้า [52]แรงนี้ขับเคลื่อนโปรตอนกลับเข้าไปในไมโทคอนดรีออนผ่านฐานของเอนไซม์ที่เรียกว่าเอทีพีซินเทส การไหลของโปรตอนทำให้หน่วยย่อยของก้านหมุนทำให้ไซต์ที่ใช้งานอยู่ของโดเมน synthase เปลี่ยนรูปร่างและ phosphorylate adenosine diphosphate  เปลี่ยนเป็น ATP [20]

พลังงานจากสารประกอบอนินทรีย์

Chemolithotrophyเป็นประเภทของการเผาผลาญอาหารที่พบในprokaryotesพลังงานที่จะได้รับจากการเกิดออกซิเดชันของสารอนินทรี สิ่งมีชีวิตเหล่านี้สามารถใช้ไฮโดรเจน , [53]ลดกำมะถันสาร (เช่นซัลไฟด์ , ไฮโดรเจนซัลไฟด์และthiosulfate ) [2] เหล็กเหล็ก (FeII) [54]หรือแอมโมเนีย[55]เป็นแหล่งของการลดการใช้พลังงานและพวกเขาได้รับพลังงานจาก ออกซิเดชันของสารเหล่านี้มีอิเล็กตรอน acceptors เช่นออกซิเจนหรือไนไตรท์ [56]เหล่านี้กระบวนการของจุลินทรีย์ที่มีความสำคัญในระดับโลกวัฏจักรเช่นacetogenesis , ไนตริฟิเคและdenitrificationและมีความสำคัญสำหรับอุดมสมบูรณ์ของดิน [57] [58]

พลังงานจากแสง

พลังงานในแสงแดดถูกจับโดยพืช , ไซยาโนแบคทีเรีย , เชื้อแบคทีเรียสีม่วง , สีเขียวกำมะถันจุลินทรีย์และบางprotists กระบวนการนี้มักจะควบคู่ไปกับการเปลี่ยนก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารประกอบอินทรีย์ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของการสังเคราะห์ด้วยแสงซึ่งจะกล่าวถึงด้านล่าง อย่างไรก็ตามระบบการจับพลังงานและการตรึงคาร์บอนสามารถทำงานแยกกันในโปรคาริโอตเนื่องจากแบคทีเรียสีม่วงและแบคทีเรียกำมะถันสีเขียวสามารถใช้แสงแดดเป็นแหล่งพลังงานในขณะที่สลับระหว่างการตรึงคาร์บอนและการหมักสารประกอบอินทรีย์ [59] [60]

ในสิ่งมีชีวิตหลายชนิดการจับพลังงานแสงอาทิตย์มีหลักการคล้ายกับการออกซิเดชั่นฟอสโฟรีเลชันเนื่องจากเกี่ยวข้องกับการกักเก็บพลังงานเป็นการไล่ระดับความเข้มข้นของโปรตอน แรงกระตุ้นโปรตอนนี้แล้วไดรฟ์เอทีพีสังเคราะห์[61]อิเล็กตรอนที่จำเป็นในการขับรถนี้ห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนมาจากโปรตีนรวบรวมแสงที่เรียกว่าศูนย์ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสง ศูนย์ปฏิกิริยาแบ่งออกเป็นสองประเภทขึ้นอยู่กับลักษณะของเม็ดสีสังเคราะห์แสงที่มีอยู่โดยแบคทีเรียสังเคราะห์แสงส่วนใหญ่มีเพียงชนิดเดียวในขณะที่พืชและไซยาโนแบคทีเรียมีสองชนิด [62]

ในพืชสาหร่ายและไซยาโนแบคทีเรียphotosystem IIใช้พลังงานแสงเพื่อกำจัดอิเล็กตรอนออกจากน้ำปล่อยออกซิเจนเป็นของเสีย อิเล็กตรอนแล้วไหลไปcytochrome b6f ซับซ้อนซึ่งใช้พลังงานของพวกเขาที่จะโปรตอนปั๊มทั่วthylakoidพังผืดในคลอโรพลา [35]โปรตอนเหล่านี้เคลื่อนที่กลับผ่านเมมเบรนขณะที่พวกมันขับ ATP synthase เหมือนเดิม จากนั้นอิเล็กตรอนจะไหลผ่านระบบภาพถ่าย Iและสามารถใช้เพื่อลดโคเอนไซม์ NADP + ได้ [63] f โคเอนไซม์เหล่านี้สามารถใช้ในวัฏจักรของคาลวินซึ่งจะกล่าวถึงด้านล่างหรือรีไซเคิลเพื่อสร้าง ATP ต่อไป

anabolism

Anabolismคือชุดของกระบวนการเผาผลาญที่สร้างสรรค์ซึ่งพลังงานที่ปล่อยออกมาจาก catabolism จะใช้ในการสังเคราะห์โมเลกุลที่ซับซ้อน โดยทั่วไปโมเลกุลเชิงซ้อนที่ประกอบเป็นโครงสร้างของเซลล์จะถูกสร้างขึ้นทีละขั้นตอนจากสารตั้งต้นขนาดเล็กและเรียบง่าย Anabolism เกี่ยวข้องกับสามขั้นตอนพื้นฐาน ประการแรกการผลิตสารตั้งต้นเช่นกรดอะมิโน , monosaccharides , isoprenoidsและนิวคลีโอประการที่สองการเปิดใช้งานของพวกเขาในรูปแบบปฏิกิริยาที่ใช้พลังงานจากเอทีพีและประการที่สามการชุมนุมของสารตั้งต้นเหล่านี้ให้กลายเป็นโมเลกุลที่ซับซ้อนเช่นโปรตีน , polysaccharides , ไขมันและกรดนิวคลีอิก . [64]

Anabolism ในสิ่งมีชีวิตอาจแตกต่างกันไปตามแหล่งที่มาของโมเลกุลที่สร้างขึ้นในเซลล์ของพวกมัน Autotrophsเช่นพืชสามารถสร้างโมเลกุลอินทรีย์ที่ซับซ้อนในเซลล์เช่นโพลีแซ็กคาไรด์และโปรตีนจากโมเลกุลง่ายๆเช่นคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ ในทางกลับกันเฮเทอโรโทรฟต้องการแหล่งของสารที่ซับซ้อนกว่าเช่นโมโนแซ็กคาไรด์และกรดอะมิโนเพื่อสร้างโมเลกุลที่ซับซ้อนเหล่านี้ สิ่งมีชีวิตสามารถจำแนกได้เพิ่มเติมตามแหล่งพลังงานขั้นสูงสุดของพวกมัน: โฟโตโทรฟและโฟโตเทอโรโทรฟได้รับพลังงานจากแสงในขณะที่คีโมออโตโทรฟและคีโมเฮเทอโรโทรฟได้รับพลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชั่นอนินทรี [64]

การตรึงคาร์บอน

เซลล์พืช (ล้อมรอบด้วยผนังสีม่วง) ที่เต็มไปด้วยคลอโรพลาสต์ (สีเขียว) ซึ่งเป็นสถานที่สังเคราะห์แสง

การสังเคราะห์ด้วยแสงคือการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตจากแสงแดดและคาร์บอนไดออกไซด์ (CO 2 ) ในพืชไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่ายการสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจนจะแยกน้ำออกโดยออกซิเจนที่ผลิตเป็นของเสีย กระบวนการนี้จะใช้ ATP และ NADPH ที่ผลิตโดยศูนย์การเกิดปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงตามที่อธิบายไว้ข้างต้นการแปลง CO 2เข้าglycerate 3 ฟอสเฟตซึ่งจากนั้นจะสามารถแปลงเป็นน้ำตาลกลูโคส ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนนี้จะดำเนินการโดยเอนไซม์RuBisCOเป็นส่วนหนึ่งของคาลวิน - รอบเบนสัน [65]สามประเภทของการสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นในพืชC3 ตรึงคาร์บอน , C4 คาร์บอนในอากาศและCAM การสังเคราะห์แสง สิ่งเหล่านี้แตกต่างกันไปตามเส้นทางที่ก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ใช้ไปยังวัฏจักรคาลวินโดยพืช C3 จะแก้ไข CO 2โดยตรงในขณะที่การสังเคราะห์ด้วยแสง C4 และ CAM จะรวม CO 2เข้ากับสารประกอบอื่นก่อนเป็นการปรับตัวเพื่อรับมือกับแสงแดดที่รุนแรงและสภาพแห้ง [66]

ในโปรคาริโอตสังเคราะห์แสงกลไกของการตรึงคาร์บอนมีความหลากหลายมากขึ้น นี่คาร์บอนไดออกไซด์สามารถแก้ไขได้โดยคาลวิน - รอบเบนสันเป็นตรงกันข้ามกรดซิตริกรอบ[67]หรือ carboxylation ของ acetyl-CoA [68] [69]เคมีบำบัดแบบโปรคาริโอตยังแก้ไข CO 2ผ่านวัฏจักร Calvin – Benson แต่ใช้พลังงานจากสารประกอบอนินทรีย์ในการขับเคลื่อนปฏิกิริยา [70]

คาร์โบไฮเดรตและไกลแคน

ใน anabolism คาร์โบไฮเดรตกรดอินทรีย์ที่เรียบง่ายสามารถแปลงเป็นmonosaccharidesเช่นกลูโคสและใช้ในการประกอบแล้วpolysaccharidesเช่นแป้ง รุ่นของกลูโคสจากสารประกอบเช่นไพรู , แลคเตท , กลีเซอรีน , glycerate 3 ฟอสเฟตและกรดอะมิโนที่เรียกว่าgluconeogenesis แปลง gluconeogenesis ไพรูเพื่อกลูโคส -6- ฟอสเฟตผ่านชุดของตัวกลางหลายแห่งซึ่งจะใช้ร่วมกันกับglycolysis [44]อย่างไรก็ตามวิถีนี้ไม่ได้เป็นเพียงการวิ่งไกลโคไลซิสในทางกลับกันเนื่องจากหลายขั้นตอนถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอ็นไซม์ที่ไม่ใช่ไกลโคไลติก นี้เป็นสิ่งสำคัญที่จะช่วยให้การสร้างและการสลายน้ำตาลกลูโคสที่จะได้รับการควบคุมแยกกันและป้องกันไม่ให้ทางเดินทั้งจากที่ทำงานพร้อมกันในรอบที่ไร้ประโยชน์ [71] [72]

แม้ว่าไขมันเป็นวิธีการทั่วไปในการจัดเก็บพลังงานในสัตว์มีกระดูกสันหลังเช่นมนุษย์กรดไขมันในร้านค้าเหล่านี้ไม่สามารถแปลงเป็นน้ำตาลกลูโคสผ่านgluconeogenesisเป็นสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ไม่สามารถแปลง acetyl-CoA เข้าไพรู ; พืชมี แต่สัตว์ไม่มีเครื่องจักรเอนไซม์ที่จำเป็น [73]เป็นผลให้หลังจากอดอาหารมาเป็นเวลานานสัตว์มีกระดูกสันหลังจำเป็นต้องสร้างเนื้อคีโตนจากกรดไขมันเพื่อแทนที่น้ำตาลกลูโคสในเนื้อเยื่อเช่นสมองที่ไม่สามารถเผาผลาญกรดไขมันได้ [74]ในสิ่งมีชีวิตอื่น ๆ เช่นพืชและแบคทีเรียปัญหาการเผาผลาญนี้จะแก้ไขได้โดยใช้วงจร glyoxylateซึ่งทะลุdecarboxylationขั้นตอนในวงจรกรดซิตริกและช่วยให้การเปลี่ยนแปลงของ acetyl-CoA ไปoxaloacetateที่มันสามารถนำมาใช้สำหรับ การผลิตกลูโคส [73] [75]นอกเหนือจากไขมันแล้วกลูโคสจะถูกเก็บไว้ในเนื้อเยื่อส่วนใหญ่เป็นแหล่งพลังงานที่มีอยู่ภายในเนื้อเยื่อผ่านการสร้างไกลโคเจนซึ่งโดยปกติจะใช้เพื่อรักษาระดับน้ำตาลในเลือด [76]

โพลีแซ็กคาไรด์และไกลแคนเกิดจากการเติมโมโนแซ็กคาไรด์ตามลำดับโดยไกลโคซิลทรานสเฟอเรสจากผู้บริจาคน้ำตาล - ฟอสเฟตที่ทำปฏิกิริยาเช่นuridine diphosphate glucose (UDP-Glc) ไปยังกลุ่มตัวรับไฮดรอกซิลในโพลีแซ็กคาไรด์ที่กำลังเติบโต เนื่องจากกลุ่มไฮดรอกซิลใด ๆบนวงแหวนของวัสดุพิมพ์สามารถเป็นตัวรับได้โพลีแซ็กคาไรด์ที่ผลิตได้จึงมีโครงสร้างตรงหรือแตกแขนง [77] polysaccharides ที่ผลิตจะมีฟังก์ชั่นที่มีโครงสร้างหรือการเผาผลาญตัวเองหรือถูกโอนไปยังไขมันและโปรตีนโดยเอนไซม์ที่เรียกว่าoligosaccharyltransferases [78] [79]

กรดไขมันไอโซพรีนอยด์และสเตอรอล

รุ่นของตัวย่อ สังเคราะห์เตียรอยด์ทางเดินที่มีตัวกลาง isopentenyl pyrophosphate (IPP) dimethylallyl pyrophosphate (DMAPP) pyrophosphate geranyl (GPP) และ squaleneแสดง ตัวกลางบางอย่างถูกละไว้เพื่อความชัดเจน

กรดไขมันเกิดจากการสังเคราะห์กรดไขมันที่พอลิเมอไรเซชันแล้วลดหน่วย acetyl-CoA โซ่อะซิลในกรดไขมันจะขยายออกไปตามวัฏจักรของปฏิกิริยาที่เพิ่มกลุ่มอะซิลลดเป็นแอลกอฮอล์คายน้ำให้เป็นกลุ่มแอลคีนแล้วลดอีกครั้งเป็นกลุ่มแอลเคน เอนไซม์ของการสังเคราะห์กรดไขมันแบ่งออกเป็นสองกลุ่ม: ในสัตว์และเชื้อราปฏิกิริยาการสังเคราะห์กรดไขมันทั้งหมดนี้ดำเนินการโดยโปรตีนชนิดที่ 1 มัลติฟังก์ชั่นเดียว[80]ในขณะที่ในพลาสปิดของพืชและแบคทีเรียจะแยกเอนไซม์ประเภท II ออกจากกันในแต่ละขั้นตอน ในทางเดิน [81] [82]

Terpenesและisoprenoidsมีชั้นเรียนขนาดใหญ่ของไขมันที่มีนอยด์และรูปแบบชั้นที่ใหญ่ที่สุดของพืชผลิตภัณฑ์ธรรมชาติ [83]สารเหล่านี้จะทำโดยการปรับเปลี่ยนการชุมนุมและisopreneหน่วยบริจาคจากปฏิกิริยาสารตั้งต้นisopentenyl pyrophosphateและdimethylallyl pyrophosphate [84]สารตั้งต้นเหล่านี้สามารถสร้างได้หลายวิธี ในสัตว์และอาร์เคียวิถีเมวาโลเนตสร้างสารประกอบเหล่านี้จากอะซิติล - โคเอ[85]ในขณะที่ในพืชและแบคทีเรียทางเดินที่ไม่ใช่เมวาโลเนตใช้ไพรูเวตและไกลเซอราลดีไฮด์ 3 - ฟอสเฟตเป็นสารตั้งต้น [84] [86]ปฏิกิริยาที่สำคัญอย่างหนึ่งที่ใช้ผู้บริจาคไอโซพรีนที่เปิดใช้งานเหล่านี้คือการสังเคราะห์ทางชีวภาพของสเตอรอล นี่หน่วย isoprene มีการร่วมกันเพื่อให้squaleneแล้วพับขึ้นและรูปแบบที่เป็นชุดของแหวนที่จะทำให้lanosterol [87] Lanosterol จากนั้นจะสามารถแปลงเป็น sterol อื่น ๆ เช่นคอเลสเตอรอลและergosterol [87] [88]

โปรตีน

สิ่งมีชีวิตมีความสามารถในการสังเคราะห์กรดอะมิโนทั่วไปทั้ง 20 ชนิดแตกต่างกันไป แบคทีเรียและพืชส่วนใหญ่สามารถสังเคราะห์ได้ทั้งหมดยี่สิบชนิด แต่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามารถสังเคราะห์กรดอะมิโนที่ไม่จำเป็นได้เพียงสิบเอ็ดชนิดเท่านั้นดังนั้นจึงต้องได้รับกรดอะมิโนที่จำเป็น 9 ชนิดจากอาหาร [10]ปรสิตธรรมดาบางชนิดเช่นแบคทีเรียMycoplasma pneumoniaeขาดการสังเคราะห์กรดอะมิโนทั้งหมดและรับกรดอะมิโนโดยตรงจากโฮสต์ของพวกมัน [89]กรดอะมิโนทั้งหมดถูกสังเคราะห์จากตัวกลางในไกลโคไลซิสวัฏจักรกรดซิตริกหรือวิถีเพนโตสฟอสเฟต ไนโตรเจนให้บริการโดยกลูตาเมตและกลูตา การสังเคราะห์กรดอะมิโนที่ไม่ได้รับความสำคัญขึ้นอยู่กับการสร้างกรดอัลฟาคีโตที่เหมาะสมซึ่งจะถูกเปลี่ยนเป็นกรดอะมิโน [90]

กรดอะมิโนที่ทำลงไปในโปรตีนด้วยการร่วมกันในห่วงโซ่ของพันธบัตรเปปไทด์ โปรตีนแต่ละที่แตกต่างกันได้ลำดับไม่ซ้ำกันของกรดอะมิโนนี้เป็นของโครงสร้างหลัก เช่นเดียวกับที่สามารถรวมตัวอักษรของตัวอักษรเพื่อสร้างคำที่หลากหลายได้อย่างไม่มีที่สิ้นสุดกรดอะมิโนสามารถเชื่อมโยงในลำดับที่แตกต่างกันเพื่อสร้างโปรตีนที่หลากหลาย โปรตีนสร้างจากกรดอะมิโนที่ถูกกระตุ้นโดยการยึดติดกับโมเลกุลอาร์เอ็นเอที่ถ่ายโอนผ่านพันธะเอสเทอร์ นี้aminoacyl-tRNAสารตั้งต้นผลิตในเอทีพีปฏิกิริยา -dependent ดำเนินการโดยaminoacyl tRNA synthetase [91]นี้ aminoacyl-tRNA แล้วสารตั้งต้นสำหรับที่ไรโบโซมซึ่งเชื่อมกรดอะมิโนเข้าสู่ห่วงโซ่โปรตีนยืดใช้ข้อมูลลำดับในสาร rna [92]

การสังเคราะห์และการกอบกู้นิวคลีโอไทด์

นิวคลีโอไทด์สร้างจากกรดอะมิโนคาร์บอนไดออกไซด์และกรดฟอร์มิกในทางเดินที่ต้องใช้พลังงานในการเผาผลาญจำนวนมาก [93]ดังนั้นสิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่จึงมีระบบที่มีประสิทธิภาพในการกอบกู้นิวคลีโอไทด์ที่สร้างไว้ล่วงหน้า [93] [94] พิวรีนถูกสังเคราะห์เป็นนิวคลีโอไซด์ (เบสที่ติดกับไรโบส ) [95]ทั้งสองadenineและguanineทำจากสารตั้งต้น nucleoside inosineโมโนซึ่งถูกสังเคราะห์โดยใช้อะตอมจากกรดอะมิโนไกลซีน , glutamineและกรด asparticเช่นเดียวกับรูปแบบย้ายจากโคเอนไซม์ tetrahydrofolate ในทางกลับกันPyrimidinesถูกสังเคราะห์จากฐานorotateซึ่งเกิดจากกลูตามีนและแอสพาเทต [96]

Xenobiotics และการเผาผลาญรีดอกซ์

สิ่งมีชีวิตทุกชนิดต้องสัมผัสกับสารประกอบที่ไม่สามารถใช้เป็นอาหารได้ตลอดเวลาและจะเป็นอันตรายหากสะสมในเซลล์เนื่องจากไม่มีการเผาผลาญ สารเหล่านี้อาจเป็นอันตรายจะเรียกว่าสารแปลกปลอม [97] xenobiotics เช่นยาเสพติดสังเคราะห์ , สารพิษตามธรรมชาติและยาปฏิชีวนะจะ detoxified โดยชุดของเอนไซม์ xenobiotic-เมแทบ ในมนุษย์เหล่านี้รวมถึงcytochrome P450 oxidases , [98] UDP-glucuronosyltransferases , [99]และกลูตาไธโอนS -transferases [100]ระบบของเอนไซม์นี้ทำหน้าที่ในสามขั้นตอนเพื่อออกซิไดซ์ xenobiotic (เฟส I) ก่อนแล้วผันกลุ่มที่ละลายน้ำเข้ากับโมเลกุล (เฟส II) จากนั้นซีโนไบโอติกที่ละลายในน้ำที่ได้รับการดัดแปลงจะสามารถสูบออกจากเซลล์และในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์อาจถูกเผาผลาญต่อไปก่อนที่จะถูกขับออก (ระยะที่ III) ในทางนิเวศวิทยาปฏิกิริยาเหล่านี้มีความสำคัญอย่างยิ่งในการย่อยสลายสารมลพิษทางชีวภาพของจุลินทรีย์และการบำบัดทางชีวภาพของดินที่ปนเปื้อนและคราบน้ำมัน [101]ปฏิกิริยาของจุลินทรีย์จำนวนมากเหล่านี้ใช้ร่วมกันกับสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ แต่เนื่องจากความหลากหลายของจุลินทรีย์สิ่งมีชีวิตเหล่านี้สามารถจัดการกับซีโนไบโอติกได้หลากหลายกว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์และสามารถย่อยสลายได้แม้กระทั่งสารมลพิษอินทรีย์ที่ตกค้างอยู่เช่นสารประกอบออร์กาโนคลอไรด์ [102]

ปัญหาที่เกี่ยวข้องกับการมีชีวิตแอโรบิกเป็นความเครียดออกซิเดชัน [103]ที่นี่รวมทั้งกระบวนการphosphorylation ออกซิเดชันและการก่อตัวของพันธบัตรซัลไฟด์ในช่วงโปรตีนพับผลิตปฏิกิริยาชนิดออกซิเจนเช่นไฮโดรเจนเปอร์ออกไซด์ [104]เหล่านี้ทำลายอนุมูลอิสระจะถูกลบออกจากสารต้านอนุมูลอิสระสารเช่นกลูตาไธโอนและเอนไซม์เช่นcatalasesและperoxidases [105] [106]

อุณหพลศาสตร์ของสิ่งมีชีวิต

สิ่งมีชีวิตต้องเป็นไปตามกฎหมายของอุณหพลศาสตร์ซึ่งอธิบายถึงการถ่ายโอนความร้อนและการทำงาน กฎข้อที่สองของอุณหพลศาสตร์ระบุว่าในระบบปิดปริมาณของเอนโทรปี (ผิดปกติ) ไม่สามารถลดลง แม้ว่าความซับซ้อนที่น่าทึ่งของสิ่งมีชีวิตดูเหมือนจะขัดแย้งกับกฎนี้ แต่ชีวิตก็เป็นไปได้เนื่องจากสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเป็นระบบเปิดที่แลกเปลี่ยนสสารและพลังงานกับสิ่งรอบตัว ดังนั้นระบบสิ่งมีชีวิตจึงไม่อยู่ในสภาวะสมดุลแต่เป็นระบบที่กระจายตัวที่คงสถานะของความซับซ้อนสูงโดยทำให้เอนโทรปีของสภาพแวดล้อมเพิ่มขึ้นมากขึ้น [107]เมแทบอลิซึมของเซลล์บรรลุผลโดยการเชื่อมต่อกระบวนการเร่งปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นเองกับกระบวนการ anabolism ที่ไม่เกิดขึ้นเอง ในแง่อุณหพลศาสตร์การเผาผลาญจะรักษาระเบียบโดยสร้างความผิดปกติ [108]

ระเบียบและการควบคุม

ในฐานะที่เป็นสภาพแวดล้อมของสิ่งมีชีวิตมากที่สุดที่มีการเปลี่ยนแปลงอย่างต่อเนื่องปฏิกิริยาการเผาผลาญอาหารจะต้องประณีตควบคุมการรักษาอย่างต่อเนื่องของชุดเงื่อนไขภายในเซลล์สภาพที่เรียกว่าสภาวะสมดุล [109] [110]การควบคุมการเผาผลาญยังช่วยให้สิ่งมีชีวิตตอบสนองต่อสัญญาณและโต้ตอบอย่างแข็งขันกับสภาพแวดล้อมของพวกมัน [111]สองแนวคิดที่เชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดมีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจว่ามีการควบคุมวิถีการเผาผลาญอย่างไร ประการแรกการควบคุมเอนไซม์ในทางเดินคือการที่กิจกรรมของมันเพิ่มขึ้นและลดลงเมื่อตอบสนองต่อสัญญาณ ประการที่สองการควบคุมที่กระทำโดยเอนไซม์นี้คือผลของการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ในกิจกรรมของมันที่มีต่ออัตราโดยรวมของทางเดิน (การไหลผ่านทางเดิน) [112]ตัวอย่างเช่นเอนไซม์อาจแสดงการเปลี่ยนแปลงขนาดใหญ่ในกิจกรรม ( กล่าวคือมีการควบคุมอย่างมาก) แต่ถ้าการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้มีผลเพียงเล็กน้อยต่อการไหลเวียนของวิถีการเผาผลาญเอนไซม์นี้จะไม่เกี่ยวข้องกับการควบคุมทางเดิน [113]

ผลของอินซูลินต่อการดูดซึมกลูโคสและการเผาผลาญ อินซูลินจับตัวกับตัวรับ (1) ซึ่งจะทำให้เกิดการกระตุ้นโปรตีนจำนวนมากลดหลั่นกัน (2) ซึ่งรวมถึง: การย้ายตำแหน่งของตัวขนถ่าย Glut-4 ไปยัง เยื่อหุ้มพลาสมาและการไหลเข้าของกลูโคส (3), การสังเคราะห์ไกลโคเจน (4), ไกลโคไลซิส (5) และ การสังเคราะห์กรดไขมัน (6)

มีการควบคุมการเผาผลาญหลายระดับ ในการควบคุมภายในกระบวนการเผาผลาญจะควบคุมตนเองเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงระดับของสารตั้งต้นหรือผลิตภัณฑ์ ตัวอย่างเช่นการลดลงของปริมาณผลิตภัณฑ์สามารถเพิ่มฟลักซ์ผ่านทางเดินเพื่อชดเชย [112]กฎระเบียบประเภทนี้มักเกี่ยวข้องกับการควบคุมกิจกรรมของเอนไซม์หลายชนิดในระบบทางเดิน [114]การควบคุมภายนอกเกี่ยวข้องกับเซลล์ในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ที่เปลี่ยนการเผาผลาญเพื่อตอบสนองต่อสัญญาณจากเซลล์อื่น สัญญาณเหล่านี้มักอยู่ในรูปของสารที่ละลายน้ำได้เช่นฮอร์โมนและปัจจัยการเจริญเติบโตและตรวจพบโดยตัวรับเฉพาะที่ผิวเซลล์ [115]จากนั้นสัญญาณเหล่านี้จะถูกส่งภายในเซลล์โดยระบบผู้ส่งสารที่สองซึ่งมักเกี่ยวข้องกับการฟอสโฟรีเลชันของโปรตีน [116]

ตัวอย่างที่เข้าใจเป็นอย่างดีในการควบคุมภายนอกเป็นกฎระเบียบของการเผาผลาญกลูโคสโดยฮอร์โมนอินซูลิน [117]อินซูลินที่ผลิตในการตอบสนองต่อการเพิ่มขึ้นของระดับน้ำตาลในเลือด ผูกพันของฮอร์โมนที่จะรับอินซูลินในเซลล์เปิดใช้งานแล้วน้ำตกของโปรตีนไคเนสที่ก่อให้เกิดเซลล์จะใช้น้ำตาลกลูโคสและแปลงเป็นโมเลกุลของการจัดเก็บข้อมูลเช่นกรดไขมันและไกลโคเจน [118]เมแทบอลิซึมของไกลโคเจนถูกควบคุมโดยกิจกรรมของฟอสโฟรีเลสเอนไซม์ที่สลายไกลโคเจนและไกลโคเจนซินเทสซึ่งเป็นเอนไซม์ที่สร้าง เอนไซม์เหล่านี้ได้รับการควบคุมในรูปแบบซึ่งกันและกันโดยฟอสโฟรีเลชันจะยับยั้งการสังเคราะห์ไกลโคเจน แต่กระตุ้นให้ฟอสโฟรีเลส อินซูลินทำให้เกิดการสังเคราะห์ไกลโคเจนโดยกระตุ้นการทำงานของโปรตีนฟอสฟาเตสและทำให้การฟอสโฟรีเลชันของเอนไซม์เหล่านี้ลดลง [119]

วิวัฒนาการ

ต้นไม้วิวัฒนาการแสดงวงศ์ตระกูลร่วมกันของสิ่งมีชีวิตจากทั้งสาม โดเมนของสิ่งมีชีวิต แบคทีเรียมีสีฟ้า ยูคาริโอตแดงและ อาร์เคียเขียว ตำแหน่งสัมพัทธ์ของไฟลาบาง ชนิดที่รวมอยู่จะแสดงอยู่รอบ ๆ ต้นไม้

ทางเดินกลางของการเผาผลาญอธิบายไว้ข้างต้นเช่น glycolysis และวงจรกรดซิตริกที่มีอยู่ในทุกสามโดเมนของสิ่งมีชีวิตและถูกนำเสนอในที่ผ่านมาบรรพบุรุษร่วมกันเป็นสากล [4] [120]เซลล์บรรพบุรุษที่เป็นสากลนี้เป็นโปรคาริโอตและอาจเป็นเมทาโนเจนที่มีกรดอะมิโนนิวคลีโอไทด์คาร์โบไฮเดรตและเมแทบอลิซึมของไขมัน [121] [122]การคงอยู่ของวิถีโบราณเหล่านี้ในช่วงวิวัฒนาการต่อมาอาจเป็นผลมาจากปฏิกิริยาเหล่านี้ซึ่งเป็นวิธีการแก้ปัญหาการเผาผลาญที่ดีที่สุดโดยมีทางเดินเช่นไกลโคไลซิสและวัฏจักรกรดซิตริกทำให้เกิดผลิตภัณฑ์สุดท้ายได้อย่างมีประสิทธิภาพสูงและ ในไม่กี่ขั้นตอน [5] [6]ทางเดินครั้งแรกของการเผาผลาญเอนไซม์ที่ใช้อาจจะเป็นส่วนของpurineการเผาผลาญเบื่อหน่ายในขณะที่เผาผลาญเซลล์ก่อนหน้านี้เป็นส่วนหนึ่งของโบราณโลกอาร์เอ็นเอ [123]

มีการเสนอแบบจำลองจำนวนมากเพื่ออธิบายกลไกที่กระบวนการเผาผลาญแบบใหม่มีวิวัฒนาการ สิ่งเหล่านี้รวมถึงการเพิ่มเอนไซม์ใหม่ตามลำดับไปยังเส้นทางสั้น ๆ ของบรรพบุรุษการทำซ้ำและความแตกต่างของเส้นทางทั้งหมดตลอดจนการสรรหาเอนไซม์ที่มีอยู่แล้วและการประกอบเข้ากับวิถีปฏิกิริยาใหม่ [124]ความสำคัญเชิงสัมพัทธ์ของกลไกเหล่านี้ยังไม่ชัดเจน แต่การศึกษาจีโนมแสดงให้เห็นว่าเอนไซม์ในทางเดินมีแนวโน้มที่จะมีบรรพบุรุษร่วมกันซึ่งบ่งชี้ว่าทางเดินจำนวนมากได้พัฒนาไปทีละขั้นตอนโดยมีฟังก์ชันใหม่ที่สร้างขึ้นตั้งแต่ก่อน - ขั้นตอนที่มีอยู่ในทางเดิน [125]แบบจำลองทางเลือกมาจากการศึกษาที่ติดตามวิวัฒนาการของโครงสร้างของโปรตีนในเครือข่ายการเผาผลาญซึ่งชี้ให้เห็นว่าเอนไซม์ได้รับการคัดเลือกอย่างแพร่หลายโดยยืมเอนไซม์เพื่อทำหน้าที่คล้ายกันในเส้นทางการเผาผลาญที่แตกต่างกัน (เห็นได้ชัดในฐานข้อมูล MANET ) [126]กระบวนการสรรหาเหล่านี้ส่งผลให้โมเสคเอนไซม์วิวัฒนาการ [127]ความเป็นไปได้ประการที่สามคือบางส่วนของเมแทบอลิซึมอาจมีอยู่ในรูปแบบ "โมดูล" ที่สามารถนำกลับมาใช้ใหม่ได้ในเส้นทางที่แตกต่างกันและทำหน้าที่คล้ายกันกับโมเลกุลที่แตกต่างกัน [128]

เช่นเดียวกับวิวัฒนาการของวิถีการเผาผลาญแบบใหม่วิวัฒนาการยังสามารถทำให้สูญเสียการทำงานของระบบเผาผลาญ ตัวอย่างเช่นในกระบวนการเมตาบอลิซึมของปรสิตบางชนิดที่ไม่จำเป็นต่อการอยู่รอดจะสูญเสียไปและกรดอะมิโนที่สร้างไว้ล่วงหน้านิวคลีโอไทด์และคาร์โบไฮเดรตอาจถูกขับออกจากโฮสต์แทน [129]ความสามารถในการเผาผลาญที่ลดลงเช่นเดียวกันนี้พบได้ในสิ่งมีชีวิตเอนโดซิมไบโอติก [130]

การสืบสวนและการจัดการ

เครือข่ายการเผาผลาญของ Arabidopsis thalianaกรดซิตริกวงจร เอนไซม์และ สารเมตาบอไลต์แสดงเป็นสี่เหลี่ยมสีแดงและปฏิสัมพันธ์ระหว่างพวกมันเป็นเส้นสีดำ

การเผาผลาญแบบคลาสสิกศึกษาโดยวิธีการลดขนาดที่มุ่งเน้นไปที่วิถีการเผาผลาญเดียว สิ่งที่มีค่าอย่างยิ่งคือการใช้ตัวติดตามกัมมันตภาพรังสีในระดับสิ่งมีชีวิตเนื้อเยื่อและเซลล์ซึ่งกำหนดเส้นทางจากสารตั้งต้นไปยังผลิตภัณฑ์ขั้นสุดท้ายโดยการระบุตัวกลางและผลิตภัณฑ์ที่ติดฉลากกัมมันตภาพรังสี [131]เอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาเคมีเหล่านี้สามารถทำให้บริสุทธิ์ได้และจะตรวจสอบจลนศาสตร์และการตอบสนองต่อสารยับยั้ง วิธีการแบบคู่ขนานคือการระบุโมเลกุลเล็ก ๆ ในเซลล์หรือเนื้อเยื่อ ชุดที่สมบูรณ์ของโมเลกุลเหล่านี้จะเรียกว่าmetabolome โดยรวมแล้วการศึกษาเหล่านี้ให้มุมมองที่ดีเกี่ยวกับโครงสร้างและหน้าที่ของวิถีการเผาผลาญอย่างง่าย แต่ไม่เพียงพอเมื่อนำไปใช้กับระบบที่ซับซ้อนมากขึ้นเช่นการเผาผลาญของเซลล์ที่สมบูรณ์ [132]

ความคิดเกี่ยวกับความซับซ้อนของเครือข่ายการเผาผลาญในเซลล์ที่มีเอนไซม์หลายพันชนิดนั้นได้มาจากรูปที่แสดงปฏิกิริยาระหว่างโปรตีน 43 ชนิดกับสารเมตาบอไลต์ 40 ชนิดทางด้านขวา: ลำดับของจีโนมจะแสดงรายการที่มียีนมากถึง 26.500 ยีน [133]อย่างไรก็ตามขณะนี้สามารถใช้ข้อมูลจีโนมนี้เพื่อสร้างเครือข่ายที่สมบูรณ์ของปฏิกิริยาทางชีวเคมีและสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์แบบองค์รวมที่อาจอธิบายและทำนายพฤติกรรมของพวกมันได้ [134]แบบจำลองเหล่านี้มีประสิทธิภาพโดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อใช้เพื่อรวมเส้นทางและข้อมูลเมตาโบไลต์ที่ได้จากวิธีการแบบคลาสสิกกับข้อมูลเกี่ยวกับการแสดงออกของยีนจากการศึกษาโปรตีนmicroarrayและโปรตีนของดีเอ็นเอ [135]การใช้เทคนิคเหล่านี้ได้มีการผลิตแบบจำลองการเผาผลาญของมนุษย์ซึ่งจะเป็นแนวทางในการค้นพบยาในอนาคตและการวิจัยทางชีวเคมี [136]ปัจจุบันใช้แบบจำลองเหล่านี้ในการวิเคราะห์เครือข่ายเพื่อจำแนกโรคของมนุษย์ออกเป็นกลุ่มที่มีโปรตีนหรือสารเมตาโบไลต์ร่วมกัน [137] [138]

เครือข่ายการเผาผลาญของแบคทีเรียเป็นตัวอย่างที่โดดเด่นขององค์กรผูกโบว์[139] [140] [141]ซึ่งเป็นสถาปัตยกรรมที่สามารถป้อนสารอาหารได้หลากหลายและผลิตผลิตภัณฑ์ที่หลากหลายและโมเลกุลขนาดใหญ่ที่ซับซ้อนโดยใช้สกุลเงินกลางที่ค่อนข้างซับซ้อน

การประยุกต์ใช้เทคโนโลยีที่สำคัญของข้อมูลนี้เป็นวิศวกรรมการเผาผลาญอาหาร ที่นี่มีชีวิตเช่นยีสต์พืชหรือแบคทีเรียที่ได้รับการดัดแปลงพันธุกรรมเพื่อให้พวกเขามีประโยชน์มากขึ้นในด้านเทคโนโลยีชีวภาพและช่วยให้การผลิตของยาเสพติดเช่นยาปฏิชีวนะหรือสารเคมีอุตสาหกรรมเช่น1,3-โพรเพนและกรด shikimic [142]การดัดแปลงพันธุกรรมเหล่านี้มักมีจุดมุ่งหมายเพื่อลดปริมาณพลังงานที่ใช้ในการผลิตผลิตภัณฑ์เพิ่มผลผลิตและลดการผลิตของเสีย [143]

ประวัติศาสตร์

คำว่าการเผาผลาญมาจากภาษาฝรั่งเศส "métabolisme" หรือภาษากรีกโบราณ μεταβολή - "Metabole" สำหรับ "การเปลี่ยนแปลง" ซึ่งมาจากμεταβάλλ - "Metaballein" แปลว่า "การเปลี่ยนแปลง" [144]

การเผาผลาญของอริสโตเติลเป็นรูปแบบการไหลแบบเปิด

ปรัชญากรีก

อริสโตเติล 's ส่วนประกอบของสัตว์ชุดออกรายละเอียดเพียงพอของมุมมองของเขาในการเผาผลาญการไหลแบบเปิดที่จะทำ เขาเชื่อว่าในแต่ละขั้นตอนของกระบวนการนั้นวัสดุจากอาหารจะถูกเปลี่ยนรูปโดยความร้อนจะถูกปล่อยออกมาเป็นองค์ประกอบของไฟแบบคลาสสิกและวัสดุที่เหลือจะถูกขับออกมาเป็นปัสสาวะน้ำดีหรืออุจจาระ [145]

การแพทย์อิสลาม

อิบนุอัลนาฟิสอธิบายการเผาผลาญในงานโฆษณาปี 1260 ของเขาที่มีชื่อว่าAl-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah (The Treatise of Kamil on the Prophet's Biography) ซึ่งรวมถึงวลีต่อไปนี้ "ทั้งร่างกายและส่วนต่างๆอยู่ในสภาพที่ต่อเนื่องกัน ของการสลายตัวและการบำรุงดังนั้นพวกเขาจึงได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างถาวรอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ " [146]

การประยุกต์ใช้วิธีการทางวิทยาศาสตร์

ประวัติความเป็นมาของการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับการเผาผลาญอาหารมีระยะเวลาหลายศตวรรษและได้ย้ายจากการตรวจสอบสัตว์ทั้งตัวในการศึกษาระยะแรกไปจนถึงการตรวจสอบปฏิกิริยาการเผาผลาญของแต่ละบุคคลในชีวเคมีสมัยใหม่ ควบคุมแรกการทดลองในการเผาผลาญของมนุษย์ได้รับการตีพิมพ์โดยซานโตริโอซานโตริโอใน 1614 ในหนังสือของเขาอาร์เดอ statica Medicina [147]เขาเล่าให้ฟังว่าเขาชั่งน้ำหนักตัวเองก่อนและหลังรับประทานอาหาร, การนอนหลับ , การทำงาน, เพศ, การอดอาหาร, ดื่มและขับถ่าย เขาพบว่าส่วนใหญ่ของอาหารที่เขาเอาในก็หายไปผ่านสิ่งที่เขาเรียกว่า " เหงื่อหาเหตุผลไม่ได้ "

Santorio Santorioในความสมดุลที่มั่นคงของเขาจาก Ars de statica medicinaตีพิมพ์ครั้งแรกในปี 1614

ในการศึกษาในช่วงแรก ๆ ยังไม่ได้ระบุกลไกของกระบวนการเผาผลาญเหล่านี้และคิดว่ากำลังสำคัญในการทำให้เนื้อเยื่อมีชีวิตเคลื่อนไหวได้ [148]ในศตวรรษที่ 19 เมื่อศึกษาการหมักของน้ำตาลที่ดื่มเครื่องดื่มแอลกอฮอล์โดยยีสต์ , หลุยส์ปาสเตอร์ได้ข้อสรุปการหมักที่เร่งปฏิกิริยาด้วยสารภายในเซลล์ยีสต์ที่เขาเรียกว่า "หมัก" เขาเขียนว่า "การหมักแอลกอฮอล์เป็นการกระทำที่สัมพันธ์กับชีวิตและการจัดระเบียบของเซลล์ยีสต์ไม่ใช่กับการตายหรือการเน่าเปื่อยของเซลล์" [149]การค้นพบนี้พร้อมด้วยการตีพิมพ์โดยฟรีดริชเวอเลอร์ในปี 1828 ของกระดาษในการสังเคราะห์ทางเคมีของยูเรีย , [150]และเด่นคือเป็นครั้งแรกสารประกอบอินทรีย์ที่เตรียมจากสารตั้งต้นในเครือนินทรีย์ สิ่งนี้พิสูจน์ให้เห็นว่าสารประกอบอินทรีย์และปฏิกิริยาทางเคมีที่พบในเซลล์ไม่แตกต่างกันโดยหลักการแล้วส่วนอื่น ๆ ของเคมี

มันคือการค้นพบของเอนไซม์ที่จุดเริ่มต้นของศตวรรษที่ 20 โดยเอดูอาร์ Buchnerที่แยกออกจากการศึกษาของปฏิกิริยาทางเคมีของการเผาผลาญจากการศึกษาชีววิทยาของเซลล์และการทำเครื่องหมายจุดเริ่มต้นของชีวเคมี [151]ความรู้ทางชีวเคมีจำนวนมากเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วตลอดช่วงต้นศตวรรษที่ 20 นักชีวเคมีสมัยใหม่ที่อุดมสมบูรณ์ที่สุดคนหนึ่งคือฮันส์เคร็บส์ซึ่งมีส่วนร่วมอย่างมากในการศึกษาการเผาผลาญ [152]เขาค้นพบวัฏจักรของยูเรียและต่อมาทำงานร่วมกับฮันส์คอร์นเบิร์กวัฏจักรกรดซิตริกและวัฏจักรไกลออกซีเลต [153] [75]การวิจัยทางชีวเคมีสมัยใหม่ได้รับความช่วยเหลืออย่างมากจากการพัฒนาเทคนิคใหม่ ๆ เช่นโครมาโตกราฟี , การเลี้ยวเบนของรังสีเอกซ์ , NMR สเปกโทรสโกปี , การติดฉลากไอโซโทปด้วยคลื่นวิทยุ , กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนและการจำลองพลวัตของโมเลกุล เทคนิคเหล่านี้ช่วยให้สามารถค้นพบและวิเคราะห์โดยละเอียดของโมเลกุลจำนวนมากและเส้นทางการเผาผลาญในเซลล์

ดูสิ่งนี้ด้วย

  • iconพอร์ทัลการเผาผลาญ
  • การเผาผลาญของมนุษย์
  • แอนติเมตาโบไลท์
  • อัตราการเผาผลาญพื้นฐาน
  • Calorimetry  - การวัดสถานะทางอุณหพลศาสตร์
  • microcalorimetry ความร้อนใต้พิภพ
  • ข้อผิดพลาดในการเผาผลาญโดยกำเนิด
  • สมมติฐานโลกเหล็ก - กำมะถัน  - สถานการณ์สมมติสำหรับต้นกำเนิดของชีวิตทฤษฎี "การเผาผลาญครั้งแรก" ของการกำเนิดชีวิต
  • ความผิดปกติของการเผาผลาญ
  • จุลภาค
  • กลุ่มโภชนาการหลัก
  • Respirometry  - การประมาณอัตราการเผาผลาญโดยการวัดการผลิตความร้อน
  • กระแสการเผาผลาญ
  • การเผาผลาญของกำมะถัน
  • ฤทธิ์ร้อนของอาหาร
  • การเผาผลาญในเมือง
  • การเผาผลาญน้ำ
  • การเผาผลาญมากเกินไป
  • Reactome  - ฐานข้อมูลของวิถีทางชีวภาพ
  • KEGG

อ้างอิง

  1. ^ สมิ ธ รูเบน L; Soeters, Maarten R; Wüstร็อบ CI; Houtkooper, Riekelt H (24 เมษายน 2018). "ความยืดหยุ่นในการเผาผลาญเป็นการปรับตัวต่อแหล่งพลังงานและความต้องการในการดูแลสุขภาพและโรคที่เป็น" ความคิดเห็นต่อมไร้ท่อ . 39 (4): 489–517 ดอย : 10.1210 / er.2017-00211 . ISSN  0163-769X PMC  6093334 PMID  29697773
  2. ^ ก ข ฟรีดริช C (1998). สรีรวิทยาและพันธุกรรมของเชื้อแบคทีเรียกำมะถันออกซิไดซ์ Adv จุลชีววิทยา Physiol ความก้าวหน้าทางสรีรวิทยาของจุลินทรีย์ 39 . หน้า 235–89 ดอย : 10.1016 / S0065-2911 (08) 60018-1 . ISBN 978-0-12-027739-1. PMID  9328649
  3. ^ Pace NR (มกราคม 2544) “ ธรรมชาติสากลของชีวเคมี” . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 98 (3): 805–8. รหัสไปรษณีย์ : 2001PNAS ... 98..805P . ดอย : 10.1073 / pnas.98.3.805 . PMC  33372 PMID  11158550
  4. ^ ก ข Smith E, Morowitz HJ (กันยายน 2547) "ความเป็นสากลในการเผาผลาญตัวกลาง" . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 101 (36): 13168–73 Bibcode : 2004PNAS..10113168S . ดอย : 10.1073 / pnas.0404922101 . PMC  516543 PMID  15340153
  5. ^ ก ข Ebenhöh O, Heinrich R (มกราคม 2544). "การเพิ่มประสิทธิภาพเชิงวิวัฒนาการของวิถีการเผาผลาญการสร้างโครงสร้างทางทฤษฎีของ stoichiometry ของระบบการผลิต ATP และ NADH ขึ้นใหม่" Bulletin of Mathematical Biology . 63 (1): 21–55. ดอย : 10.1006 / bulm.2000.0197 . PMID  11146883 S2CID  44260374 .
  6. ^ ก ข Meléndez-Hevia E, Waddell TG, Cascante M (กันยายน 2539) "ปริศนาของวงจรกรดซิตริก Krebs: การประกอบชิ้นส่วนของปฏิกิริยาที่เป็นไปได้ทางเคมีและการฉวยโอกาสในการออกแบบเส้นทางการเผาผลาญในช่วงวิวัฒนาการ" วารสารวิวัฒนาการระดับโมเลกุล . 43 (3): 293–303 Bibcode : 1996JMolE..43..293M . ดอย : 10.1007 / BF02338838 . PMID  8703096 S2CID  19107073
  7. ^ Vander Heiden MG, DeBerardinis RJ (กุมภาพันธ์ 2017) "การทำความเข้าใจทางแยกระหว่างการเผาผลาญอาหารและมะเร็งชีววิทยา" เซลล์ 168 (4): 657–669 ดอย : 10.1016 / j.cell.2016.12.039 . PMC  5329766 PMID  28187287
  8. ^ คูเปอร์ GM (2000) "องค์ประกอบทางโมเลกุลของเซลล์" . เซลล์: แนวทางระดับโมเลกุล พิมพ์ครั้งที่ 2 .
  9. ^ Michie KA, Löwe J (2549). "เส้นใยแบบไดนามิกของโครงกระดูกของแบคทีเรีย". ทบทวนประจำปีชีวเคมี 75 : 467–92 ดอย : 10.1146 / annurev.biochem.75.103004.142452 . PMID  16756499 S2CID  4550126
  10. ^ a b c d e Nelson DL, Cox MM (2005). Lehninger หลักการทางชีวเคมี . นิวยอร์ก: WH Freeman และ บริษัท น. 841 . ISBN 978-0-7167-4339-2.
  11. ^ Kelleher JK, Bryan BM, Mallet RT, Holleran AL, Murphy AN, Fiskum G (กันยายน 2530) "การวิเคราะห์เมแทบอลิซึมของวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิกของเซลล์ตับโดยการเปรียบเทียบอัตราส่วน 14CO2" . วารสารชีวเคมี . 246 (3): 633–9. ดอย : 10.1042 / bj2460633 . PMC  1148327 PMID  3120698 .
  12. ^ Hothersall JS, Ahmed A (2013). "ชะตากรรมของการเผาผลาญของยีสต์เพิ่มขึ้นกรดอะมิโนดูดซึมภายหลัง catabolite derepression" วารสารกรดอะมิโน . 2556 : 461901. ดอย : 10.1155 / 2556/461901 . PMC  3575661 PMID  23431419 .
  13. ^ Fahy E, Subramaniam S, Brown HA, Glass CK, Merrill AH, Murphy RC และอื่น ๆ (พฤษภาคม 2548). "ระบบการจำแนกไขมันที่ครอบคลุม" . วารสารวิจัยไขมัน . 46 (5): 839–61 ดอย : 10.1194 / jlr.E400004-JLR200 . PMID  15722563
  14. ^ "ระบบการตั้งชื่อไขมัน Lip-1 & Lip-2" . www.qmul.ac.uk สืบค้นเมื่อ6 มิถุนายน 2563 .
  15. ^ Berg JM, Tymoczko JL, Gatto Jr GJ, Stryer L (8 เมษายน 2558) ชีวเคมี (8 ed.) นิวยอร์ก: WH Freeman น. 362. ISBN 978-1-4641-2610-9. OCLC  913469736
  16. ^ Raman R, Raguram S, Venkataraman G, Paulson JC, Sasisekharan R (พฤศจิกายน 2548) "Glycomics: ระบบบูรณาการที่เกี่ยวข้องกับความสัมพันธ์โครงสร้าง - หน้าที่ของไกลแคน" วิธีการธรรมชาติ 2 (11): 817–24. ดอย : 10.1038 / nmeth807 . PMID  16278650 S2CID  4644919 .
  17. ^ Sierra S, Kupfer B, Kaiser R (ธันวาคม 2548) "พื้นฐานของไวรัสวิทยาของ HIV-1 และการจำลองแบบ" วารสารไวรัสวิทยาคลินิก . 34 (4): 233–44. ดอย : 10.1016 / j.jcv.2005.09.004 . PMID  16198625
  18. ^ ก ข วิมเมอร์ MJ โรสไอโอวา (2521) “ กลไกของปฏิกิริยาการถ่ายโอนกลุ่มของเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยา”. ทบทวนประจำปีชีวเคมี 47 : 1031–78 ดอย : 10.1146 / annurev.bi.47.070178.005123 . PMID  354490
  19. ^ Mitchell P (มีนาคม 2522) "The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. การแบ่งส่วนและการสื่อสารในระบบสิ่งมีชีวิตการนำลิแกนด์: หลักการเร่งปฏิกิริยาทั่วไปในระบบปฏิกิริยาเคมีออสโมติกและเคมี" . วารสารชีวเคมียุโรป . 95 (1): 1–20. ดอย : 10.1111 / j.1432-1033.1979.tb12934.x . PMID  378655
  20. ^ ก ข ค Dimroth P, von Ballmoos C, Meier T (มีนาคม 2549) "รอบตัวเร่งปฏิกิริยาและเครื่องจักรกลใน synthases F-เอทีพี. ที่สี่ในรอบชุดทบทวน" รายงาน EMBO 7 (3): 276–82. ดอย : 10.1038 / sj.embor.7400646 . PMC  1456893 PMID  16607397
  21. ^ Bonora M, Patergnani S, Rimessi A, De Marchi E, Suski JM, Bononi A และอื่น ๆ (กันยายน 2555). "การสังเคราะห์และการจัดเก็บ ATP" . Purinergic สัญญาณ 8 (3): 343–57. ดอย : 10.1007 / s11302-012-9305-8 . PMC  3360099 . PMID  22528680
  22. ^ เบิร์ก JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002) "วิตามินมักจะมีสารตั้งต้นในการโคเอนไซม์" ชีวเคมี. พิมพ์ครั้งที่ 5 .
  23. ^ Pollak N, Dölle C, Ziegler M (มีนาคม 2550) "พลังในการลด: ไพริดีนนิวคลีโอไทด์ - โมเลกุลขนาดเล็กที่มีฟังก์ชันมากมาย" . วารสารชีวเคมี . 402 (2): 205–18 ดอย : 10.1042 / BJ20061638 . PMC  1798440 PMID  17295611
  24. ^ ฟาติห์วาย (2552). ความก้าวหน้าในการชีวเคมีอาหาร โบกาเรตัน: CRC Press น. 228. ISBN 978-1-4200-0769-5. OCLC  607553259
  25. ^ Heymsfield SB, Waki ​​M, Kehayias J, Lichtman S, Dilmanian FA, Kamen Y และอื่น ๆ (สิงหาคม 2534). "การวิเคราะห์ทางเคมีและองค์ประกอบของมนุษย์ในร่างกายโดยใช้แบบจำลององค์ประกอบของร่างกายที่ปรับปรุงใหม่" อเมริกันวารสารสรีรวิทยา 261 (2 จุด 1): E190-8. ดอย : 10.1152 / ajpendo.1991.261.2.E190 . PMID  1872381
  26. ^ "สมดุลอิเล็กโทรไลต์" . กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา . OpenStax สืบค้นเมื่อ23 มิถุนายน 2563 .
  27. ^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J (2000) "ศักยภาพในการดำเนินการและการนำไฟฟ้าอิมพัลส์" . ชีววิทยาระดับโมเลกุล (ฉบับที่ 4) - ผ่าน NCBI
  28. ^ Dulhunty AF (กันยายน 2549) "การมีเพศสัมพันธ์แบบกระตุ้น - หดตัวจากทศวรรษที่ 1950 สู่สหัสวรรษใหม่" ทดลองทางคลินิกและเภสัชวิทยาและสรีรวิทยา 33 (9): 763–72 ดอย : 10.1111 / j.1440-1681.2006.04441.x . PMID  16922804 . S2CID  37462321
  29. ^ Torres-Romero JC, Alvarez-Sánchez ME, Fernández-Martín K, Alvarez-Sánchez LC, Arana-Argáez V, Ramírez-Camacho M, Lara-Riegos J (2018) "Zinc Efflux in Trichomonas vaginalis: In Silico Identification and Expression Analysis of CDF-Like Genes". ใน Olivares-Quiroz L, Resendis-Antonio O (eds.) ปริมาณรุ่นสำหรับกล้องจุลทรรศน์ไปเปล่าชีวภาพ Macromolecules และเนื้อเยื่อ จาม: สำนักพิมพ์ Springer International. หน้า 149–168 ดอย : 10.1007 / 978-3-319-73975-5_8 . ISBN 978-3-319-73975-5.
  30. ^ Craig Will LA (2019). วิศวกรรมการผลิตและเทคโนโลยี Waltham Abbey: แหล่งข้อมูลทางวิทยาศาสตร์ทางอิเล็กทรอนิกส์ หน้า 190–196 ISBN 9781839472428.
  31. ^ ลูกพี่ลูกน้อง RJ, Liuzzi JP, Lichten LA (สิงหาคม 2549) "การขนส่งสังกะสีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมการค้ามนุษย์และสัญญาณ" . วารสารเคมีชีวภาพ . 281 (34): 24085–9. ดอย : 10.1074 / jbc.R600011200 . PMID  16793761
  32. ^ Dunn LL, Suryo Rahmanto Y, Richardson DR (กุมภาพันธ์ 2550) "การดูดซึมธาตุเหล็กและการเผาผลาญในสหัสวรรษใหม่". แนวโน้มในเซลล์ชีววิทยา 17 (2): 93–100. ดอย : 10.1016 / j.tcb.2006.12.003 . PMID  17194590
  33. ^ ก ข Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002) "เซลล์ได้รับพลังงานจากอาหารอย่างไร". อณูชีววิทยาของเซลล์ (ฉบับที่ 4) - ผ่าน NCBI
  34. ^ Raven J (3 กันยายน 2552). "การมีส่วนร่วมของ anoxygenic และ phototrophy oxygenic และ chemolithotrophy คาร์บอนและออกซิเจนฟลักซ์ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ" นิเวศวิทยาจุลินทรีย์ในน้ำ . 56 : 177–192 ดอย : 10.3354 / ame01315 . ISSN  0948-3055 .
  35. ^ ก ข Nelson N, Ben-Shem A (ธันวาคม 2547). "สถาปัตยกรรมที่ซับซ้อนของการสังเคราะห์แสงด้วยออกซิเจน". บทวิจารณ์ธรรมชาติ. อณูชีววิทยาของเซลล์ . 5 (12): 971–82 ดอย : 10.1038 / nrm1525 . PMID  15573135 S2CID  5686066
  36. ^ Madigan MT, Martinko JM (2006). Brock Mikrobiologie (11. überarb. Aufl ed.). มึนเคน: Pearson Studium หน้า 604, 621 ISBN 3-8273-7187-2. OCLC  162303067
  37. ^ Demirel, Yaşar (2016). พลังงาน: การผลิตการแปลงการจัดเก็บการอนุรักษ์และการมีเพศสัมพันธ์ (Second ed.) ลินคอล์น: สปริงเกอร์ น. 431. ISBN 978-3-319-29650-0. OCLC  945435943
  38. ^ Häse CC, Finkelstein RA (ธันวาคม 2536) "metalloproteases ที่มีสังกะสีนอกเซลล์จากแบคทีเรีย" . ความคิดเห็นทางจุลชีววิทยา . 57 (4): 823–37 ดอย : 10.1128 / MMBR.57.4.823-837.1993 . PMC  372940 PMID  8302217
  39. ^ Gupta R, Gupta N, Rathi P (มิถุนายน 2547) "ไลเปสของแบคทีเรีย: ภาพรวมของการผลิตการทำให้บริสุทธิ์และคุณสมบัติทางชีวเคมี" จุลชีววิทยาประยุกต์และเทคโนโลยีชีวภาพ . 64 (6): 763–81 ดอย : 10.1007 / s00253-004-1568-8 . PMID  14966663 S2CID  206934353
  40. ^ ฮอยล์ที (1997). “ ระบบย่อยอาหาร: เชื่อมโยงทฤษฎีและปฏิบัติ”. วารสารพยาบาลอังกฤษ . 6 (22): 1285–91 ดอย : 10.12968 / bjon.1997.6.22.1285 . PMID  9470654
  41. ^ ซูบา WW, Pacitti AJ (1992). "กรดอะมิโนเข้าสู่เซลล์ได้อย่างไร: กลไกแบบจำลองเมนูและตัวกลาง" วารสารโภชนาการทางหลอดเลือดและทางหลอดเลือด . 16 (6): 569–78. ดอย : 10.1177 / 0148607192016006569 . PMID  1494216 .
  42. ^ Barrett MP, Walmsley AR, Gould GW (สิงหาคม 2542) "โครงสร้างและหน้าที่ของผู้ขนส่งน้ำตาลที่อำนวยความสะดวก". ความเห็นในปัจจุบันเซลล์ชีววิทยา 11 (4): 496–502 ดอย : 10.1016 / S0955-0674 (99) 80072-6 . PMID  10449337
  43. ^ Bell GI, Burant CF, Takeda J, Gould GW (กันยายน 1993) "โครงสร้างและหน้าที่ของเครื่องลำเลียงน้ำตาลที่อำนวยความสะดวกในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" . วารสารเคมีชีวภาพ . 268 (26): 19161–4. ดอย : 10.1016 / S0021-9258 (19) 36489-0 . PMID  8366068
  44. ^ ก ข Bouché C, Serdy S, Kahn CR, Goldfine AB (ตุลาคม 2547) "ชะตากรรมของเซลล์กลูโคสและความเกี่ยวข้องในโรคเบาหวานชนิดที่ 2" ความคิดเห็นต่อมไร้ท่อ . 25 (5): 807–30 ดอย : 10.1210 / er.2003-0026 . PMID  15466941
  45. ^ Alfarouk KO, Verduzco D, Rauch C, Muddathir AK, Adil HH, Elhassan GO และอื่น ๆ (18 ธันวาคม 2557). "Glycolysis, การเผาผลาญอาหารเนื้องอกเจริญเติบโตของมะเร็งและการเผยแพร่. ใหม่ค่า pH ตามมุมมอง etiopathogenic และวิธีการรักษาจะเป็นคำถามที่มะเร็งเก่า" มะเร็งวิทยา . 1 (12): 777–802 ดอย : 10.18632 / oncoscience.109 . PMC  4303887 PMID  25621294 .
  46. ^ Wipperman MF, Sampson NS, Thomas ST (2014). "Pathogen roid rage: การใช้คอเลสเตอรอลโดย Mycobacterium tuberculosis" . บทวิจารณ์เชิงวิจารณ์ทางชีวเคมีและอณูชีววิทยา . 49 (4): 269–93 ดอย : 10.3109 / 10409238.2014.895700 . PMC  4255906 PMID  24611808 .
  47. ^ Sakami W, Harrington H (2506). “ การเผาผลาญกรดอะมิโน”. ทบทวนประจำปีชีวเคมี 32 : 355–98 ดอย : 10.1146 / annurev.bi.32.070163.002035 . PMID  14144484
  48. ^ Brosnan JT (เมษายน 2543) "กลูตาเมตที่เชื่อมต่อระหว่างกรดอะมิโนและคาร์โบไฮเดรตการเผาผลาญ" วารสารโภชนาการ . 130 (อุปกรณ์เสริม 4S): 988S – 90S ดอย : 10.1093 / jn / 130.4.988S . PMID  10736367
  49. ^ Young VR, Ajami AM (กันยายน 2544) "กลูตามีน: จักรพรรดิหรือเสื้อผ้าของเขา?" . วารสารโภชนาการ . 131 (9 Suppl): 2449S – 59S, การอภิปราย 2486S – 7S ดอย : 10.1093 / jn / 131.9.2449S . PMID  11533293
  50. ^ โฮสเลอร์ JP, เฟอร์กูสัน - มิลเลอร์ S, Mills DA (2006). "การถ่ายทอดพลังงาน: การถ่ายเทโปรตอนผ่านทางเดินหายใจเชิงซ้อน" . ทบทวนประจำปีชีวเคมี 75 : 165–87 ดอย : 10.1146 / annurev.biochem.75.062003.101730 . PMC  2659341 PMID  16756489
  51. ^ Schultz BE, Chan SI (2001). "โครงสร้างและโปรตอนปั๊มกลยุทธ์ของเอนไซม์ทางเดินหายใจยล" (PDF) ทบทวนประจำปีของชีวฟิสิกส์และชีวโมเลกุลโครงสร้าง 30 : 23–65. ดอย : 10.1146 / annurev.biophys.30.1.23 . PMID  11340051
  52. ^ Capaldi RA, Aggeler R (มีนาคม 2545) "กลไกของ F (1) F (0) -type ATP synthase มอเตอร์โรตารี่ชีวภาพ". แนวโน้มของวิทยาศาสตร์ชีวเคมี . 27 (3): 154–60. ดอย : 10.1016 / S0968-0004 (01) 02051-5 . PMID  11893513 .
  53. ^ ฟรีดริช B, Schwartz E (1993). "อณูชีววิทยาของการใช้ไฮโดรเจนในแอโรบิคเคมีโมลิโธโทรฟ". ทบทวนประจำปีจุลชีววิทยา 47 : 351–83 ดอย : 10.1146 / annurev.mi.47.100193.002031 . PMID  8257102
  54. ^ Weber KA, Achenbach LA, Coates JD (ตุลาคม 2549) "จุลินทรีย์สูบเหล็ก: จุลินทรีย์ที่ไม่ใช้ออกซิเจนออกซิเดชั่นและรีดิวซ์" . บทวิจารณ์ธรรมชาติ. จุลชีววิทยา . 4 (10): 752–64 ดอย : 10.1038 / nrmicro1490 . PMID  16980937 S2CID  8528196
  55. ^ Jetten MS, Strous M, van de Pas-Schoonen KT, Schalk J, van Dongen UG, van de Graaf AA และอื่น ๆ (ธันวาคม 2541). "การเกิดออกซิเดชันแบบไม่ใช้ออกซิเจนของแอมโมเนียม" . ความคิดเห็น FEMS จุลชีววิทยา 22 (5): 421–37. ดอย : 10.1111 / j.1574-6976.1998.tb00379.x . PMID  9990725
  56. ^ Simon J (สิงหาคม 2545). “ เอนไซม์และพลังงานชีวภาพของการแอมโมเนียมไนไตรต์ทางเดินหายใจ” . ความคิดเห็น FEMS จุลชีววิทยา 26 (3): 285–309 ดอย : 10.1111 / j.1574-6976.2002.tb00616.x . PMID  12165429
  57. ^ Conrad R (ธันวาคม 2539). "จุลินทรีย์ดินเป็นตัวควบคุมก๊าซร่องรอยบรรยากาศ (H2, CO, CH4, OCS, N2O และ NO)" ความคิดเห็นทางจุลชีววิทยา . 60 (4): 609–40 ดอย : 10.1128 / MMBR.60.4.609-640.1996 . PMC  239458 . PMID  8987358 .
  58. ^ Barea JM, Pozo MJ, Azcón R, Azcón-Aguilar C (กรกฎาคม 2548) "การทำงานร่วมกันของจุลินทรีย์ในไรโซสเฟียร์" . วารสารพฤกษศาสตร์ทดลอง . 56 (417): 1761–78. ดอย : 10.1093 / jxb / eri197 . PMID  15911555
  59. ^ van der Meer MT, Schouten S, Bateson MM, Nübel U, Wieland A, Kühl M และอื่น ๆ (กรกฎาคม 2548). "รูปแบบ Diel ในการเผาผลาญคาร์บอนด้วยสีเขียว nonsulfur เหมือนแบคทีเรียในอัลคาไลน์น้ำพุร้อนจุลินทรีย์เสื่อทรายจากอุทยานแห่งชาติเยลโลว์สโตน" จุลชีววิทยาประยุกต์และสิ่งแวดล้อม . 71 (7): 3978–86 ดอย : 10.1128 / AEM.71.7.3978-3986.2005 . PMC  1168979 PMID  16000812
  60. ^ Tichi MA, Tabita FR (พฤศจิกายน 2544). "การควบคุมแบบโต้ตอบของ Rhodobacter capsulatus ระบบปฏิกิริยาสมดุลระหว่างการเผาผลาญอาหารสังเคราะห์แสง" วารสารแบคทีเรียวิทยา . 183 (21): 6344–54 ดอย : 10.1128 / JB.183.21.6344-6354.2001 . PMC  100130 PMID  11591679
  61. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002) "การแปลงพลังงาน: ไมโตคอนเดรียและคลอโรพลาสต์". อณูชีววิทยาของเซลล์. พิมพ์ครั้งที่ 4 .
  62. ^ Allen JP, Williams JC (ตุลาคม 2541) “ ศูนย์ปฏิกิริยาสังเคราะห์ด้วยแสง”. FEBS จดหมาย 438 (1–2): 5–9. ดอย : 10.1016 / S0014-5793 (98) 01245-9 . PMID  9821949 S2CID  21596537
  63. ^ Munekage Y, Hashimoto M, Miyake C, Tomizawa K, Endo T, Tasaka M, Shikanai T (มิถุนายน 2547) "วงจรอิเล็กตรอนไหลไปรอบ ๆ ระบบภาพถ่าย I เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ด้วยแสง" ธรรมชาติ . 429 (6991): 579–82 Bibcode : 2004Natur.429..579M . ดอย : 10.1038 / nature02598 . PMID  15175756 S2CID  4421776
  64. ^ ก ข Mandal A (26 พฤศจิกายน 2552). "Anabolism คืออะไร?" . News-Medical.net . สืบค้นเมื่อ4 กรกฎาคม 2563 .
  65. ^ Miziorko HM, Lorimer GH (1983). "Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase". ทบทวนประจำปีชีวเคมี 52 : 507–35 ดอย : 10.1146 / annurev.bi.52.070183.002451 . PMID  6351728
  66. ^ Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (เมษายน 2545) "การเผาผลาญกรด Crassulacean: พลาสติกมหัศจรรย์" . วารสารพฤกษศาสตร์ทดลอง . 53 (369): 569–80 ดอย : 10.1093 / jexbot / 53.369.569 . PMID  11886877
  67. ^ Hügler M, Wirsen CO, Fuchs G, Taylor CD, Sievert SM (พฤษภาคม 2548) "หลักฐานสำหรับการตรึง CO2 autotrophic ผ่านทางลดลงวงจรกรด tricarboxylic โดยสมาชิกของแผนก epsilon ของแบคทีเรีย" วารสารแบคทีเรียวิทยา . 187 (9): 3020–7. ดอย : 10.1128 / JB.187.9.3020-3027.2005 . PMC  1082812 . PMID  15838028
  68. ^ Strauss G, Fuchs G (สิงหาคม 1993) "เอนไซม์ของวิถีการตรึง CO2 แบบ autotrophic แบบใหม่ในแบคทีเรียโฟโตโทรฟิค Chloroflexus aurantiacus ซึ่งเป็นวงจร 3-hydroxypropionate" วารสารชีวเคมียุโรป . 215 (3): 633–43 ดอย : 10.1111 / j.1432-1033.1993.tb18074.x . PMID  8354269
  69. ^ Wood HG (กุมภาพันธ์ 1991) "ชีวิตที่มี CO หรือ CO2 และ H2 เป็นแหล่งคาร์บอนและพลังงาน". วารสาร FASEB 5 (2): 156–63. ดอย : 10.1096 / fasebj.5.2.1900793 . PMID  1900793 S2CID  45967404 .
  70. ^ JM Shively, van Keulen G, Meijer WG (1998) "บางสิ่งจากแทบไม่มีอะไรเลย: การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในคีโมออโตโทรฟ" ทบทวนประจำปีจุลชีววิทยา 52 : 191–230 ดอย : 10.1146 / annurev.micro.52.1.191 . PMID  9891798
  71. ^ Boiteux A, Hess B (มิถุนายน 2524) “ การออกแบบไกลโคไลซิส” . การทำธุรกรรมทางปรัชญาของ Royal Society of London ชุด B วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 293 (1063): 5–22. รหัสไปรษณีย์ : 1981RSPTB.293 .... 5B . ดอย : 10.1098 / rstb.1981.0056 . PMID  6115423
  72. ^ Pilkis SJ, el-Maghrabi MR, Claus TH (มิถุนายน 1990) "ฟรุกโตส -26- บิสฟอสเฟตในการควบคุมกลูโคโนเจเนซิสในตับจากสารเมตาบอไลต์ไปจนถึงอณูพันธุศาสตร์". ดูแลรักษาโรคเบาหวาน 13 (6): 582–99 ดอย : 10.2337 / diacare.13.6.582 . PMID  2162755 S2CID  44741368
  73. ^ ก ข Ensign SA (กรกฎาคม 2549) "Revisiting วงจร glyoxylate: สูตรอื่นสำหรับการดูดซึมของจุลินทรีย์อะซิเตท" จุลชีววิทยาระดับโมเลกุล . 61 (2): 274–6. ดอย : 10.1111 / j.1365-2958.2006.05247.x . PMID  16856935 S2CID  39986630 .
  74. ^ Finn PF, Dice JF (2006). "โปรตีนและไลโปไลติกตอบสนองต่อความอดอยาก". โภชนาการ . 22 (7–8): 830–44. ดอย : 10.1016 / j.nut.2006.04.008 . PMID  16815497
  75. ^ ก ข Kornberg HL, Krebs HA (พฤษภาคม 2500) "การสังเคราะห์องค์ประกอบของเซลล์จากหน่วย C2 โดยวัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกที่ปรับเปลี่ยนแล้ว" ธรรมชาติ . 179 (4568): 988–91 Bibcode : 1957Natur.179..988K . ดอย : 10.1038 / 179988a0 . PMID  13430766 S2CID  40858130
  76. ^ Evans RD, Heather LC (มิถุนายน 2016) “ วิถีการเผาผลาญและความผิดปกติ” . ศัลยกรรม (Oxford) . 34 (6): 266–272 ดอย : 10.1016 / j.mpsur.2016.03.010 . ISSN  0263-9319
  77. ^ ตรึง HH, Hart GW, Schnaar RL (2015) “ สารตั้งต้นไกลโคไซเลชัน”. ใน Varki A, Cummings RD, Esko JD, Stanley P (eds.) สาระสำคัญของ Glycobiology (3rd ed.) Cold Spring Harbor (NY): สำนักพิมพ์ Cold Spring Harbor ดอย : 10.1101 / glycobiology.3e.005 (inactive 16 มกราคม 2564). PMID  28876856 สืบค้นเมื่อ8 กรกฎาคม 2563 .CS1 maint: DOI ไม่มีการใช้งานในเดือนมกราคม 2021 ( ลิงค์ )
  78. ^ Opdenakker G, Rudd PM, Ponting CP, Dwek RA (พฤศจิกายน 1993) “ แนวคิดและหลักการของไกลโคเจน”. วารสาร FASEB 7 (14): 1330–7. ดอย : 10.1096 / fasebj.7.14.8224606 . PMID  8224606 S2CID  10388991
  79. ^ McConville MJ, Menon AK (2000) "การพัฒนาล่าสุดในเซลล์ชีววิทยาและชีวเคมีของไขมัน glycosylphosphatidylinositol (ความคิดเห็น)" อณูชีววิทยาเมมเบรน . 17 (1): 1–16. ดอย : 10.1080 / 096876800294443 . PMID  10824734
  80. ^ Chirala SS, Wakil SJ (พฤศจิกายน 2547). "โครงสร้างและหน้าที่ของการสังเคราะห์กรดไขมันสัตว์". ไขมัน 39 (11): 1045–53. ดอย : 10.1007 / s11745-004-1329-9 . PMID  15726818 . S2CID  4043407
  81. ^ White SW, Zheng J, Zhang YM (2005) "ชีววิทยาโครงสร้างของการสังเคราะห์กรดไขมันชนิดที่ 2". ทบทวนประจำปีชีวเคมี 74 : 791–831 ดอย : 10.1146 / annurev.biochem.74.082803.133524 . PMID  15952903
  82. ^ Ohlrogge JB, Jaworski JG (มิถุนายน 1997) “ ระเบียบการสังเคราะห์กรดไขมัน”. ทบทวนประจำปีสรีรวิทยาพืชและพันธุ์พืชชีววิทยาระดับโมเลกุล 48 : 109–136 ดอย : 10.1146 / annurev.arplant.48.1.109 . PMID  15012259 S2CID  46348092
  83. ^ Dubey VS, Bhalla R, Luthra R (กันยายน 2546) "ภาพรวมของที่ไม่ใช่ mevalonate ทางเดินสำหรับการสังเคราะห์ terpenoid ในพืช" (PDF) วารสารชีววิทยาศาสตร์ . 28 (5): 637–46. ดอย : 10.1007 / BF02703339 . PMID  14517367 S2CID  27523830 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 15 เมษายน 2550.
  84. ^ ก ข Kuzuyama T, Seto H (เมษายน 2546). "ความหลากหลายของการสังเคราะห์ทางชีวภาพของหน่วยไอโซพรีน". รายงานผลิตภัณฑ์จากธรรมชาติ 20 (2): 171–83. ดอย : 10.1039 / b109860h . PMID  12735695
  85. ^ Grochowski LL, Xu H, White RH (พฤษภาคม 2549) "Methanocaldococcus jannaschii ใช้ทางเดิน mevalonate แก้ไขเพื่อสังเคราะห์ isopentenyl เพท" วารสารแบคทีเรียวิทยา . 188 (9): 3192–8. ดอย : 10.1128 / JB.188.9.3192-3198.2006 . PMC  1447442 PMID  16621811
  86. ^ Lichtenthaler HK (มิถุนายน 2542) "1-Deoxy-D-Xylulose-5-Phosphate Pathway ของ Isoprenoid Biosynthesis ในพืช". ทบทวนประจำปีสรีรวิทยาพืชและพันธุ์พืชชีววิทยาระดับโมเลกุล 50 : 47–65. ดอย : 10.1146 / annurev.arplant.50.1.47 . PMID  15012203
  87. ^ ก ข ชโรปเฟอร์ GJ (1981). “ การสังเคราะห์ทางชีวภาพของสเตอรอล”. ทบทวนประจำปีชีวเคมี 50 : 585–621 ดอย : 10.1146 / annurev.bi.50.070181.003101 . PMID  7023367
  88. ^ Lees ND, Skaggs B, Kirsch DR, Bard M (มีนาคม 1995) "การโคลนยีนส่วนปลายในวิถีการสังเคราะห์ทางชีวภาพของ ergosterol ของ Saccharomyces cerevisiae - การทบทวน" ไขมัน 30 (3): 221–6. ดอย : 10.1007 / BF02537824 . PMID  7791529 S2CID  4019443
  89. ^ Himmelreich R, Hilbert H, Plagens H, Pirkl E, Li BC, Herrmann R (พฤศจิกายน 2539) "การวิเคราะห์ลำดับที่สมบูรณ์ของจีโนมของแบคทีเรีย Mycoplasma pneumoniae ว่า" การวิจัยกรดนิวคลีอิก . 24 (22): 4420–49. ดอย : 10.1093 / nar / 24.22.4420 . PMC  146264 PMID  8948633
  90. ^ Guyton AC ฮอลล์ JE (2549) ตำราสรีรวิทยาการแพทย์ . ฟิลาเดลเฟีย: Elsevier หน้า  855 –6 ISBN 978-0-7216-0240-0.
  91. ^ Ibba M, Söll D (พฤษภาคม 2544). "ยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาของการสังเคราะห์อะมิโนอะซิล - tRNA" . รายงาน EMBO 2 (5): 382–7. ดอย : 10.1093 / embo-reports / kve095 . PMC  1083889 PMID  11375928 สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 1 พฤษภาคม 2554.
  92. ^ Lengyel P, Söll D (มิถุนายน 2512) “ กลไกการสังเคราะห์โปรตีน” . ความคิดเห็นเกี่ยวกับแบคทีเรีย 33 (2): 264–301 ดอย : 10.1128 / MMBR.33.2.264-301.1969 . PMC  378322 PMID  4896351
  93. ^ ก ข รูดอล์ฟ FB (มกราคม 2537). "ชีวเคมีและสรีรวิทยาของนิวคลีโอไทด์". วารสารโภชนาการ . 124 (1 Suppl): 124S – 127S ดอย : 10.1093 / jn / 124.suppl_1.124S . PMID  8283301Zrenner R, Stitt M, Sonnewald U, Boldt R (2006) "ไพริมิดีนและพิวรีนไบโอซิสติกและการย่อยสลายในพืช". ทบทวนประจำปีของชีววิทยาของพืช 57 : 805–36 ดอย : 10.1146 / annurev.arplant.57.032905.105421 . PMID  16669783
  94. ^ Stasolla C, Katahira R, Thorpe TA, Ashihara H (พฤศจิกายน 2546) "พิวรีนและไพริมิดีนเมแทบอลิซึมของนิวคลีโอไทด์ในพืชชั้นสูง". วารสารสรีรวิทยาของพืช . 160 (11): 1271–95. ดอย : 10.1078 / 0176-1617-01169 . PMID  14658380
  95. ^ Davies O, Mendes P, Smallbone K, Malys N (เมษายน 2555) "ลักษณะของหลายพื้นผิวที่เฉพาะเจาะจง (ง) ITP / (ง) XTPase และการสร้างแบบจำลองของการเผาผลาญ purine deaminated เบื่อหน่าย" (PDF) รายงานธนาคารศรีนคร 45 (4): 259–64 ดอย : 10.5483 / BMBRep.2012.45.4.259 . PMID  22531138
  96. ^ Smith JL (ธันวาคม 1995) “ เอนไซม์ของการสังเคราะห์นิวคลีโอไทด์”. ความคิดเห็นปัจจุบันทางชีววิทยาโครงสร้าง . 5 (6): 752–7. ดอย : 10.1016 / 0959-440X (95) 80007-7 . PMID  8749362
  97. ^ Testa B, Krämer SD (ตุลาคม 2549) "ชีวเคมีของการเผาผลาญยา - บทนำ: ตอนที่ 1 หลักการและภาพรวม". เคมีและความหลากหลายทางชีวภาพ 3 (10): 1053–101. ดอย : 10.1002 / cbdv.200690111 . PMID  17193224 S2CID  28872968
  98. ^ Danielson PB (ธันวาคม 2545) "cytochrome P450 superfamily: ชีวเคมีวิวัฒนาการและการเผาผลาญยาในมนุษย์" ปัจจุบันยาเสพติดการเผาผลาญอาหาร 3 (6): 561–97. ดอย : 10.2174 / 1389200023337054 . PMID  12369887
  99. ^ King CD, Rios GR, Green MD, Tephly TR (กันยายน 2543) “ UDP-glucuronosyltransferases”. ปัจจุบันยาเสพติดการเผาผลาญอาหาร 1 (2): 143–61. ดอย : 10.2174 / 1389200003339171 . PMID  11465080
  100. ^ Sheehan D, Meade G, Foley VM, Dowd CA (พฤศจิกายน 2544) "โครงสร้างการทำงานและวิวัฒนาการของกลูตาไธโอนราน: ผลกระทบต่อการจัดหมวดหมู่ของสมาชิกที่ไม่ได้เลี้ยงลูกด้วยนมของเอนไซม์โบราณ superfamily" วารสารชีวเคมี . 360 (พอยต์ 1): 1–16. ดอย : 10.1042 / 0264-6021: 3600001 . PMC  1222196 PMID  11695986
  101. ^ Galvão TC, Mohn WW, de Lorenzo V (ตุลาคม 2548) "การสำรวจการย่อยสลายทางชีวภาพของจุลินทรีย์และกลุ่มยีนการเปลี่ยนแปลงทางชีวภาพ". แนวโน้มในเทคโนโลยีชีวภาพ 23 (10): 497–506 ดอย : 10.1016 / j.tibtech.2005.08.002 . PMID  16125262
  102. ^ Janssen DB, Dinkla IJ, Poelarends GJ, Terpstra P (ธันวาคม 2548) "การย่อยสลายแบคทีเรียของสาร xenobiotic: วิวัฒนาการและการกระจายของเอนไซม์นวนิยาย" (PDF) จุลชีววิทยาสิ่งแวดล้อม . 7 (12): 2411–82 ดอย : 10.1111 / j.1462-2920.2005.00966.x . PMID  16309386
  103. ^ เดวีส์เคเจ (1995). "ความเครียดออกซิเดชั่น: ความขัดแย้งของชีวิตแบบแอโรบิค". การประชุมวิชาการสมาคมชีวเคมี . 61 : 1–31. ดอย : 10.1042 / bss0610001 . PMID  8660387
  104. ^ Tu BP, Weissman JS (กุมภาพันธ์ 2547). "การพับโปรตีนออกซิเดทีฟในยูคาริโอต: กลไกและผลที่ตามมา" . วารสารชีววิทยาของเซลล์ . 164 (3): 341–6. ดอย : 10.1083 / jcb.200311055 . PMC  2172237 . PMID  14757749
  105. ^ Sies H (มีนาคม 1997). "Oxidative ความเครียด: อนุมูลอิสระและสารต้านอนุมูลอิสระ" (PDF) ทดลองสรีรวิทยา 82 (2): 291–5. ดอย : 10.1113 / expphysiol.1997.sp004024 . PMID  9129943 S2CID  20240552 ที่เก็บไว้จากเดิม (PDF)เมื่อวันที่ 25 มีนาคม 2009 สืบค้นเมื่อ9 มีนาคม 2550 .
  106. ^ Vertuani S, Angusti A, Manfredini S (2004). "เครือข่ายสารต้านอนุมูลอิสระและโปรต้านอนุมูลอิสระ: ภาพรวม". การออกแบบยาปัจจุบัน 10 (14): 1677–94. ดอย : 10.2174 / 1381612043384655 . PMID  15134565 S2CID  43713549
  107. ^ von Stockar U, Liu J (สิงหาคม 2542) "ชีวิตของจุลินทรีย์กินเอนโทรปีเชิงลบเสมอหรือไม่การวิเคราะห์ทางอุณหพลศาสตร์ของการเจริญเติบโตของจุลินทรีย์" Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - พลังงานชีวภาพ 1412 (3): 191–211 ดอย : 10.1016 / S0005-2728 (99) 00065-1 . PMID  10482783
  108. ^ Demirel Y, Sandler SI (มิถุนายน 2545) “ อุณหพลศาสตร์และพลังงานชีวภาพ” . เคมีชีวฟิสิกส์ . 97 (2–3): 87–111 ดอย : 10.1016 / S0301-4622 (02) 00069-8 . PMID  12050002
  109. ^ Albert R (พฤศจิกายน 2548). "เครือข่ายไร้สเกลในชีววิทยาของเซลล์" วารสารวิทยาศาสตร์เซลล์ . 118 (พต 21): 4947–57 arXiv : Q-ชีวภาพ / 0510054 รหัสไปรษณีย์ : 2005q.bio .... 10054A . ดอย : 10.1242 / jcs.02714 . PMID  16254242 S2CID  3001195
  110. ^ Brand MD (มกราคม 2540). "การวิเคราะห์กฎระเบียบของการเผาผลาญพลังงาน" . วารสารชีววิทยาการทดลอง . 200 (พอยต์ 2): 193–202 PMID  9050227
  111. ^ Soyer OS, Salathé M, Bonhoeffer S (มกราคม 2549) "เครือข่ายการถ่ายทอดสัญญาณ: โทโพโลยีการตอบสนองและกระบวนการทางชีวเคมี". วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี . 238 (2): 416–25 ดอย : 10.1016 / j.jtbi.2005.05.030 . PMID  16045939
  112. ^ ก ข Salter M, Knowles RG, Pogson CI (1994) "ควบคุมการเผาผลาญ". บทความทางชีวเคมี . 28 : 1–12. PMID  7925313 .
  113. ^ Westerhoff HV, Groen AK, Wanders RJ (มกราคม 2527) "ทฤษฎีสมัยใหม่เกี่ยวกับการควบคุมการเผาผลาญและการประยุกต์ใช้ (ทบทวน)". รายงานชีววิทยาศาสตร์ 4 (1): 1–22. ดอย : 10.1007 / BF01120819 . PMID  6365197 S2CID  27791605
  114. ^ Fell DA, Thomas S (ตุลาคม 1995) "การควบคุมทางสรีรวิทยาของฟลักซ์การเผาผลาญ: ความต้องการสำหรับการปรับ MultiSite การ" วารสารชีวเคมี . 311 (พอยต์ 1) (พอยต์ 1): 35–9. ดอย : 10.1042 / bj3110035 . PMC  1136115 . PMID  7575476
  115. ^ Hendrickson WA (พฤศจิกายน 2548) "การถ่ายทอดสัญญาณทางชีวเคมีข้ามเยื่อหุ้มเซลล์". ความคิดเห็นเกี่ยวกับรายไตรมาสของชีวฟิสิกส์ 38 (4): 321–30. ดอย : 10.1017 / S0033583506004136 . PMID  16600054
  116. ^ Cohen P (ธันวาคม 2543). "การควบคุมการทำงานของโปรตีนโดย multisite phosphorylation - การอัปเดต 25 ปี" แนวโน้มของวิทยาศาสตร์ชีวเคมี . 25 (12): 596–601 ดอย : 10.1016 / S0968-0004 (00) 01712-6 . PMID  11116185
  117. ^ Lienhard GE, Slot JW, James DE, Mueckler MM (มกราคม 2535) "เซลล์ดูดซึมกลูโคสได้อย่างไร". วิทยาศาสตร์อเมริกัน 266 (1): 86–91. Bibcode : 1992SciAm.266a..86L . ดอย : 10.1038 / scienceamerican0192-86 . PMID  17345 13 .
  118. ^ Roach PJ (มีนาคม 2545). "ไกลโคเจนและการเผาผลาญ". การแพทย์ระดับโมเลกุลในปัจจุบัน . 2 (2): 101–20. ดอย : 10.2174 / 1566524024605761 . PMID  11949930
  119. ^ Newgard CB, Brady MJ, O'Doherty RM, Saltiel AR (ธันวาคม 2543) "การจัดระเบียบกำจัดน้ำตาลในบทบาทใหม่ ๆ ของไกลโคเจนหน่วยย่อยของโปรตีน phosphatase-1 กำหนดเป้าหมาย" (PDF) โรคเบาหวาน . 49 (12): 2510–77 ดอย : 10.2337 / diabetes.49.12.1967 . PMID  11117996
  120. ^ Romano AH, Conway T (1996). “ วิวัฒนาการของวิถีการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรต”. การวิจัยในวิทยา 147 (6–7): 448–55. ดอย : 10.1016 / 0923-2508 (96) 83998-2 . PMID  9084754
  121. ^ กชก. (1998). แบคทีเรียเป็นอย่างไร? . Adv จุลชีววิทยา Physiol ความก้าวหน้าทางสรีรวิทยาของจุลินทรีย์ 40 . หน้า 353–99 ดอย : 10.1016 / S0065-2911 (08) 60135-6 . ISBN 978-0-12-027740-7. PMID  9889982
  122. ^ Ouzounis C, Kyrpides N (กรกฎาคม 2539). "การเกิดขึ้นของกระบวนการเซลล์ที่สำคัญในวิวัฒนาการ". FEBS จดหมาย 390 (2): 119–23. ดอย : 10.1016 / 0014-5793 (96) 00631-X . PMID  8706840 S2CID  39128865
  123. ^ Caetano-Anollés G, Kim HS, Mittenthal JE (พฤษภาคม 2550) "ที่มาของเครือข่ายการเผาผลาญอาหารที่ทันสมัยสรุปจากการวิเคราะห์ phylogenomic ของสถาปัตยกรรมโปรตีน" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 104 (22): 9358–63 Bibcode : 2007PNAS..104.9358C . ดอย : 10.1073 / pnas.0701214104 . PMC  1890499 PMID  17517598
  124. ^ Schmidt S, Sunyaev S, Bork P, Dandekar T (มิถุนายน 2546) "เมตาโบไลท์: ตัวช่วยสำหรับวิวัฒนาการทางเดิน?". แนวโน้มของวิทยาศาสตร์ชีวเคมี . 28 (6): 336–41. ดอย : 10.1016 / S0968-0004 (03) 00114-2 . PMID  12826406
  125. ^ Light S, Kraulis P (กุมภาพันธ์ 2547). "การวิเคราะห์เครือข่ายวิวัฒนาการของเอนไซม์เมตาบอลิซึมใน Escherichia coli" . BMC ชีวสารสนเทศศาสตร์ . 5 : 15. ดอย : 10.1186 / 1471-2105-5-15 . PMC  394313 . PMID  15113413 .Alves R, Chaleil RA, Sternberg MJ (กรกฎาคม 2545) "วิวัฒนาการของเอนไซม์ในการเผาผลาญ: มุมมองของเครือข่าย". วารสารอณูชีววิทยา . 320 (4): 751–70 ดอย : 10.1016 / S0022-2836 (02) 00546-6 . PMID  12095253
  126. ^ Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (กรกฎาคม 2549) "MANET: ติดตามวิวัฒนาการของสถาปัตยกรรมโปรตีนในเครือข่ายการเผาผลาญ" BMC ชีวสารสนเทศศาสตร์ . 7 : 351. ดอย : 10.1186 / 1471-2105-7-351 . PMC  1559654 . PMID  16854231
  127. ^ Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M, Gough J, Chothia C (ธันวาคม 2544) "การเผาผลาญโมเลกุลเล็ก: โมเสคของเอนไซม์". แนวโน้มในเทคโนโลยีชีวภาพ 19 (12): 482–6. ดอย : 10.1016 / S0167-7799 (01) 01813-3 . PMID  11711174
  128. ^ Spirin V, Gelfand MS, Mironov AA, Mirny LA (มิถุนายน 2549) "เครือข่ายการเผาผลาญอาหารในบริบทวิวัฒนาการ: โครงสร้าง Multiscale และต้นแบบ" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 103 (23): 8774–9. Bibcode : 2006PNAS..103.8774S . ดอย : 10.1073 / pnas.0510258103 . PMC  1482654 . PMID  16731630
  129. ^ Lawrence JG (ธันวาคม 2548) "ประเด็นที่พบบ่อยในกลยุทธ์จีโนมของเชื้อโรค" ความเห็นในปัจจุบันพันธุศาสตร์และการพัฒนา 15 (6): 584–8. ดอย : 10.1016 / j.gde.2005.09.007 . PMID  16188434Wernegreen JJ (ธันวาคม 2548) "ดีขึ้นหรือแย่ลง: ผลที่ตามมาทางจีโนมของลัทธิร่วมกันและปรสิตภายในเซลล์" ความเห็นในปัจจุบันพันธุศาสตร์และการพัฒนา 15 (6): 572–83. ดอย : 10.1016 / j.gde.2005.09.013 . PMID  16230003
  130. ^ Pál C, Papp B, Lercher MJ, Csermely P, Oliver SG, Hurst LD (มีนาคม 2549) "โอกาสและความจำเป็นในการวิวัฒนาการของเครือข่ายการเผาผลาญน้อยที่สุด". ธรรมชาติ . 440 (7084): 667–70 Bibcode : 2006Natur.440..667 ป . ดอย : 10.1038 / nature04568 . PMID  16572170 S2CID  4424895
  131. ^ Rennie MJ (พฤศจิกายน 2542) "ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการใช้ตัวตรวจวัดโภชนาการและการเผาผลาญอาหาร" . การดำเนินการของสมาคมโภชนาการ . 58 (4): 935–44. ดอย : 10.1017 / S002966519900124X . PMID  10817161
  132. ^ Phair RD (ธันวาคม 2540). "การพัฒนาแบบจำลองจลน์ในโลกที่ไม่ใช่เชิงเส้นของอณูชีววิทยาของเซลล์". การเผาผลาญ . 46 (12): 1489–95. ดอย : 10.1016 / S0026-0495 (97) 90154-2 . PMID  9439549
  133. ^ Sterck L, Rombauts S, Vandepoele K, Rouzé P, Van de Peer Y (เมษายน 2550) "ในพืชมีกี่ยีน (... แล้วทำไมถึงมี)". ความเห็นในปัจจุบันชีววิทยาของพืช 10 (2): 199–203 ดอย : 10.1016 / j.pbi.2007.01.004 . PMID  17289424
  134. ^ Borodina I, Nielsen J (มิถุนายน 2548) "จากจีโนมสู่เซลล์ซิลิโคผ่านเครือข่ายเมตาบอลิซึม". ความเห็นในปัจจุบันเทคโนโลยีชีวภาพ 16 (3): 350–5. ดอย : 10.1016 / j.copbio.2005.04.008 . PMID  15961036
  135. ^ Gianchandani EP, Brautigan DL, Papin JA (พ.ค. 2549). "ระบบวิเคราะห์ลักษณะการทำงานแบบบูรณาการของเครือข่ายทางชีวเคมี" แนวโน้มของวิทยาศาสตร์ชีวเคมี . 31 (5): 284–91. ดอย : 10.1016 / j.tibs.2006.03.007 . PMID  16616498
  136. ^ Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N, Thiele I, Mo ML, Vo TD และอื่น ๆ (กุมภาพันธ์ 2550). "การฟื้นฟูทั่วโลกของเครือข่ายการเผาผลาญของมนุษย์ขึ้นอยู่กับข้อมูลจีโนมและ bibliomic" การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 104 (6): 1777–82 รหัสไปรษณีย์ : 2007PNAS..104.1777D . ดอย : 10.1073 / pnas.0610772104 . PMC  1794290 . PMID  17267599
  137. ^ Goh KI, Cusick ME, Valle D, Childs B, Vidal M, Barabási AL (พฤษภาคม 2550) “ เครือข่ายโรคมนุษย์” . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 104 (21): 8685–90 รหัสไปรษณีย์ : 2007PNAS..104.8685G . ดอย : 10.1073 / pnas.0701361104 . PMC  1885563 PMID  17502601
  138. ^ Lee DS, Park J, Kay KA, Christakis NA, Oltvai ZN, Barabási AL (กรกฎาคม 2551) "ผลกระทบของโทโพโลยีเครือข่ายเมตาบอลิซึมของมนุษย์ที่มีต่อโรคร่วมด้วย" . การดำเนินการของสถาบันวิทยาศาสตร์แห่งชาติของสหรัฐอเมริกา 105 (29): 9880–5 รหัสไปรษณีย์ : 2008PNAS..105.9880L . ดอย : 10.1073 / pnas.0802208105 . PMC  2481357 PMID  18599447
  139. ^ Csete M, Doyle J (กันยายน 2547). “ ผูกโบว์เมแทบอลิซึมกับโรค”. แนวโน้มในเทคโนโลยีชีวภาพ 22 (9): 446–50 ดอย : 10.1016 / j.tibtech.2004.07.007 . PMID  15331224
  140. ^ Ma HW, Zeng AP (กรกฎาคม 2546). "โครงสร้างการเชื่อมต่อส่วนประกอบที่แข็งแกร่งขนาดยักษ์และศูนย์กลางของเครือข่ายการเผาผลาญ" ชีวสารสนเทศศาสตร์ . 19 (11): 1423–30. CiteSeerX  10.1.1.605.8964 ดอย : 10.1093 / ชีวสารสนเทศศาสตร์ / btg177 . PMID  12874056
  141. ^ Zhao J, Yu H, Luo JH, Cao ZW, Li YX (สิงหาคม 2549) "ต้นแบบของลำดับชั้นซ้อนกันโบว์สัมพันธ์ในเครือข่ายของการเผาผลาญ" BMC ชีวสารสนเทศศาสตร์ . 7 : 386. arXiv : q-bio / 0605003 . Bibcode : 2006q.bio ..... 5003Z . ดอย : 10.1186 / 1471-2105-7-386 . PMC  1560398 . PMID  16916470
  142. ^ Thykaer J, Nielsen J (มกราคม 2546). "วิศวกรรมเมตาบอลิกของการผลิตเบต้าแลคแทม". วิศวกรรมเมตาบอลิก . 5 (1): 56–69. ดอย : 10.1016 / S1096-7176 (03) 00003-X . PMID  12749845González-Pajuelo M, Meynial-Salles I, Mendes F, Andrade JC, Vasconcelos I, Soucaille P (2005) "วิศวกรรมเมตาบอลิกของ Clostridium acetobutylicum สำหรับอุตสาหกรรมการผลิต 1,3-propanediol จากกลีเซอรอล" วิศวกรรมเมตาบอลิก . 7 (5–6): 329–36 ดอย : 10.1016 / j.ymben.2005.06.001 . hdl : 10400.14 / 3388 . PMID  16095939Krämer M, Bongaerts J, Bovenberg R, Kremer S, Müller U, Orf S และอื่น ๆ (ตุลาคม 2546). "วิศวกรรมเมตาบอลิกสำหรับการผลิตจุลินทรีย์ของกรดชิคิมิก". วิศวกรรมเมตาบอลิก . 5 (4): 277–83. ดอย : 10.1016 / j.ymben.2003.09.001 . PMID  14642355
  143. ^ Koffas M, Roberge C, Lee K, Stephanopoulos G (1999) “ วิศวกรรมเมตาบอลิซึ่ม”. ทบทวนประจำปีวิศวกรรมชีวการแพทย์ 1 : 535–57 ดอย : 10.1146 / annurev.bioeng.1.1.535 . PMID  11701499 S2CID  11814282
  144. ^ "การเผาผลาญ | ที่มาและความหมายของการเผาผลาญโดยพจนานุกรมนิรุกติศาสตร์ออนไลน์" . www.etymonline.com . สืบค้นเมื่อ23 กรกฎาคม 2563 .
  145. ^ Leroi, Armand Marie (2014). ลากูน: วิธีอริสโตเติลคิดค้นวิทยาศาสตร์ บลูมส์เบอรี. หน้า 400–401 ISBN 978-1-4088-3622-4.
  146. ^ Al-Roubi AS (1982). Ibn al-Nafis เป็นปราชญ์ Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine. คูเวต: องค์กรการแพทย์อิสลาม. (เปรียบเทียบอิบันอัล - นาฟิสในฐานะปราชญ์สารานุกรมโลกอิสลาม [1])
  147. ^ เอกนุยาน G (2542). "Santorio Sanctorius (1561-1636) - ผู้ก่อตั้งบิดาแห่งการศึกษาสมดุลการเผาผลาญ" วารสารโรคไตอเมริกัน . 19 (2): 226–33. ดอย : 10.1159 / 000013455 . PMID  10213823 S2CID  32900603 .
  148. ^ วิลเลียมส์ HA (1904) การพัฒนาที่ทันสมัยของสารเคมีและวิทยาศาสตร์ชีวภาพ ประวัติศาสตร์วิทยาศาสตร์: ในห้าเล่ม IV . นิวยอร์ก: ฮาร์เปอร์และพี่น้อง ได้ pp. 184-185 สืบค้นเมื่อ26 มีนาคม 2550 .
  149. ^ Manchester KL (ธันวาคม 1995) “ หลุยส์ปาสเตอร์ (1822-1895) - โอกาสและจิตใจที่เตรียมพร้อม”. แนวโน้มในเทคโนโลยีชีวภาพ 13 (12): 511–5. ดอย : 10.1016 / S0167-7799 (00) 89014-9 . PMID  8595136
  150. ^ Kinne-Saffran E, Kinne RK (1999). "ความสำคัญและการสังเคราะห์ยูเรียจาก Friedrich Wöhlerถึง Hans A. Krebs". วารสารโรคไตอเมริกัน . 19 (2): 290–4. ดอย : 10.1159 / 000013463 . PMID  10213830 S2CID  71727190
  151. ^ Eduard Buchner ของ 1907บรรยายโนเบลที่ http://nobelprize.org Accessed 20 มีนาคม 2007
  152. ^ Kornberg H (ธันวาคม 2543). "Krebs และไตรลักษณ์ของเขา". บทวิจารณ์ธรรมชาติ. อณูชีววิทยาของเซลล์ . 1 (3): 225–8. ดอย : 10.1038 / 35043073 . PMID  11252898 S2CID  28092593
  153. ^ Krebs HA, Henseleit K (2475) "Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper". Z. Physiol เคมี . 210 (1–2): 33–66. ดอย : 10.1515 / bchm2.1932.210.1-2.33 .
    Krebs HA, Johnson WA (เมษายน 2480) "การเผาผลาญของกรดคีโทนิกในเนื้อเยื่อของสัตว์" . วารสารชีวเคมี . 31 (4): 645–60 ดอย : 10.1042 / bj0310645 . PMC  1266984 PMID  16746382

อ่านเพิ่มเติม

เบื้องต้น

  • โรส S, Mileusnic R (1999) เคมีของชีวิต เพนกวินกดวิทยาศาสตร์. ISBN 0-14-027273-9.
  • ชไนเดอร์ EC, Sagan D (2005) เข้าสู่เย็น: พลังงานไหลอุณหพลศาสตร์และชีวิต สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก ISBN 0-226-73936-8.
  • เลน N (2004). ออกซิเจน: โมเลกุลที่ทำให้โลก สหรัฐอเมริกา: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด ISBN 0-19-860783-0.

ขั้นสูง

  • ราคา N, Stevens L (1999) พื้นฐานของเอนไซม์: โทรศัพท์มือถือและชีววิทยาระดับโมเลกุลของโปรตีนตัวเร่งปฏิกิริยา สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด ISBN 0-19-850229-X.
  • เบิร์ก J, Tymoczko J, Stryer L (2002). ชีวเคมี . WH Freeman และ บริษัท ISBN 0-7167-4955-6.
  • Cox M, Nelson DL (2004). Lehninger หลักการทางชีวเคมี . พัลเกรฟมักมิลลัน ISBN 0-7167-4339-6.
  • Brock TD , Madigan MR, Martinko J, Parker J (2002) ชีววิทยาบร็อคของจุลินทรีย์ เบนจามินคัมมิงส์ ISBN 0-13-066271-2.
  • Da Silva JJ, Williams RJ (1991). เคมีชีวภาพขององค์ประกอบ: เคมีอนินทรีย์แห่งชีวิต . Clarendon Press ISBN 0-19-855598-9.
  • Nicholls DG, Ferguson SJ (2002). พลังงานชีวภาพ . สำนักพิมพ์วิชาการอิงค์ISBN 0-12-518121-3.
  • Wood HG (กุมภาพันธ์ 1991) "ชีวิตที่มี CO หรือ CO2 และ H2 เป็นแหล่งคาร์บอนและพลังงาน". วารสาร FASEB 5 (2): 156–63. ดอย : 10.1096 / fasebj.5.2.1900793 . PMID  1900793 S2CID  45967404 .

ลิงก์ภายนอก

ข้อมูลทั่วไป

  • การเผาผลาญ (ชีววิทยา)ที่สารานุกรมบริแทนนิกา
  • ชีวเคมีของการเผาผลาญ
  • Sparknotes SATภาพรวมชีวเคมีของชีวเคมี ระดับโรงเรียน.
  • MIT Biology Hypertextbookคู่มือระดับปริญญาตรีเกี่ยวกับอณูชีววิทยา

การเผาผลาญของมนุษย์

  • หัวข้อชีวเคมีทางการแพทย์คู่มือวิถีเมตาบอลิซึมของมนุษย์ ระดับโรงเรียน.
  • หน้าชีวเคมีทางการแพทย์แหล่งข้อมูลที่ครอบคลุมเกี่ยวกับการเผาผลาญของมนุษย์

ฐานข้อมูล

  • ผังงานของเส้นทางการเผาผลาญที่ExPASy
  • แผนภูมิเส้นทางการเผาผลาญของ IUBMB-Nicholson
  • SuperCYP: ฐานข้อมูลสำหรับยา Cytochrome-Metabolism

เส้นทางการเผาผลาญ

  • เส้นทางอ้างอิงการเผาผลาญ
  • วัฏจักรไนโตรเจนและการตรึงไนโตรเจนที่Wayback Machine (ดัชนีการเก็บถาวร)
Language
  • Thai
  • Français
  • Deutsch
  • Arab
  • Português
  • Nederlands
  • Türkçe
  • Tiếng Việt
  • भारत
  • 日本語
  • 한국어
  • Hmoob
  • ខ្មែរ
  • Africa
  • Русский

©Copyright This page is based on the copyrighted Wikipedia article "/wiki/Metabolism" (Authors); it is used under the Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License. You may redistribute it, verbatim or modified, providing that you comply with the terms of the CC-BY-SA. Cookie-policy To contact us: mail to admin@tvd.wiki

TOP