แบคทีเรียแกรมลบ
แบคทีเรียแกรมลบคือแบคทีเรียที่ไม่เก็บคราบคริสตัลไวโอเลตที่ใช้ในวิธีการย้อมสีแกรมเพื่อแยกความแตกต่างของแบคทีเรีย [1]พวกเขามีลักษณะของพวกเขาซองมือถือซึ่งจะประกอบด้วยบางpeptidoglycan ผนังเซลล์คั่นกลางระหว่างภายในนิวเคลียส เยื่อหุ้มเซลล์และเยื่อหุ้มชั้นนอกของเชื้อแบคทีเรีย
แบคทีเรียแกรมลบพบได้ทั่วไปในแทบทุกสภาพแวดล้อมบนโลกที่รองรับชีวิต แบคทีเรียแกรมลบรวมถึงรูปแบบชีวิต เชื้อ Escherichia coli , เช่นเดียวกับหลายเชื้อแบคทีเรียที่ทำให้เกิดโรคเช่นPseudomonas aeruginosa , Chlamydia trachomatisและYersinia pestis เป็นความท้าทายทางการแพทย์ที่สำคัญเนื่องจากเยื่อหุ้มชั้นนอกปกป้องพวกเขาจากยาปฏิชีวนะหลายชนิด (รวมถึงเพนิซิลลิน ) ผงซักฟอกที่ปกติจะทำลายpeptidoglycansของเยื่อหุ้มเซลล์ (ด้านใน) และไลโซไซม์เป็นยาต้านจุลชีพเอนไซม์ที่ผลิตโดยสัตว์ที่เป็นส่วนหนึ่งของระบบภูมิคุ้มกัน นอกจากนี้แผ่นพับด้านนอกของเมมเบรนนี้ยังประกอบไปด้วยlipopolysaccharide (LPS) ที่ซับซ้อนซึ่งมีส่วนประกอบของlipid Aอาจทำให้เกิดปฏิกิริยาที่เป็นพิษเมื่อแบคทีเรียเหล่านี้ถูกเซลล์ภูมิคุ้มกันดูดซับ ปฏิกิริยานี้เป็นพิษสามารถมีไข้ซึ่งเป็นอัตราการหายใจเพิ่มขึ้นและความดันสภาพที่คุกคามชีวิตในเลือดต่ำที่รู้จักกันเป็นช็อตบำบัดน้ำเสีย [2]
หลายชั้นเรียนของยาปฏิชีวนะได้รับการออกแบบมาเพื่อเป้าหมายแบคทีเรียแกรมลบรวมทั้ง aminopenicillins, ureidopenicillins, cephalosporins เบต้า lactam-betalactamase รวมกันยับยั้ง (เช่น piperacillin-tazobactam) คู่อริโฟเลต, quinolones และcarbapenems ยาปฏิชีวนะจำนวนมากเหล่านี้ครอบคลุมสิ่งมีชีวิตที่เป็นแกรมบวกด้วย ยาเสพติดที่เฉพาะเป้าหมายชีวิตกรัมเชิงลบ ได้แก่aminoglycosides , monobactams (aztreonam) และciprofloxacin
ลักษณะเฉพาะ
แบคทีเรียแกรมลบแสดงลักษณะเหล่านี้ :
- มีเยื่อหุ้มเซลล์ด้านใน(cytoplasmic)
- มีชั้นเปปทิโดไกลแคนบาง ๆ( แบคทีเรียแกรมบวกหนากว่ามาก)
- มีเยื่อหุ้มชั้นนอกที่มีlipopolysaccharides (LPS ซึ่งประกอบด้วยlipid A , core polysaccharide และO antigen ) ในแผ่นพับด้านนอกและphospholipidsในแผ่นพับด้านใน
- Porinsมีอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นนอกซึ่งทำหน้าที่เหมือนรูพรุนสำหรับโมเลกุลเฉพาะ
- ระหว่างเยื่อหุ้มชั้นนอกและเยื่อหุ้มไซโทพลาสซึมมีช่องว่างที่เต็มไปด้วยสารคล้ายเจลเข้มข้นเรียกว่าเพอริพลาสซึม
- S-ชั้นติดโดยตรงกับเยื่อหุ้มชั้นนอกมากกว่าจะ peptidoglycan
- หากมีอยู่แฟลกเจลลาจะมีวงแหวนรองรับสี่วงแทนที่จะเป็นสองวง
- กรด Teichoicหรือกรด lipoteichoicขาด
- ไลโปโปรตีนติดอยู่กับกระดูกสันหลังของโพลีแซคคาไรด์
- บางชนิดมีไลโปโปรตีนของ Braunซึ่งทำหน้าที่เป็นตัวเชื่อมระหว่างเมมเบรนชั้นนอกและสายโซ่เพปทิโดไกลแคนโดยพันธะโควาเลนต์
- ส่วนใหญ่มีข้อยกเว้นเล็กน้อยไม่สร้างสปอร์
การจำแนกประเภท
นอกเหนือจากรูปร่างของเซลล์แล้วการย้อมสีแกรมเป็นเครื่องมือวินิจฉัยที่รวดเร็วและครั้งหนึ่งเคยถูกใช้เพื่อจัดกลุ่มสายพันธุ์ที่แผนกย่อยของแบคทีเรีย ในอดีตอาณาจักรMoneraแบ่งออกเป็น 4 ฝ่ายตามการย้อมสี Gram: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) และMendocutes (var.) [3]ตั้งแต่ปี 1987 ที่monophylyของแบคทีเรียแกรมลบได้รับการ disproven กับศึกษาในระดับโมเลกุล [4]อย่างไรก็ตามผู้เขียนบางคนเช่นCavalier-Smithยังคงถือว่าพวกเขาเป็นอนุกรมวิธานเชิงเดี่ยว (แม้ว่าจะไม่ใช่cladeคำจำกัดความของ monophyly ต้องการบรรพบุรุษร่วมกันเพียงคนเดียว แต่ไม่ต้องการโฮโลฟีลีทรัพย์สินที่ลูกหลานทั้งหมดถูกล้อมรอบด้วยอนุกรมวิธาน ) และเรียกกลุ่มนี้ว่าโดเมนย่อย "Negibacteria" [5]
อนุกรมวิธาน
แบคทีเรียถูกจำแนกตามแบบดั้งเดิมโดยพิจารณาจากการตอบสนองต่อการย้อมสีแกรมของพวกมันในแบคทีเรียแกรมบวกและแกรมลบ การมีเมมเบรนเพียงตัวเดียวแบคทีเรียแกรมบวกเรียกอีกอย่างว่าแบคทีเรียโมโนเดอร์มและแกรมลบที่มีเยื่อหุ้มสองชั้นเรียกอีกอย่างว่าแบคทีเรียที่ไม่ได้ โดยทั่วไปแล้วคิดว่ากลุ่มเหล่านี้เป็นตัวแทนของเชื้อสายกล่าวคือเมมเบรนเสริมวิวัฒนาการเพียงครั้งเดียวดังนั้นแบคทีเรียแกรมลบมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าแบคทีเรียแกรมบวกใด ๆ แม้ว่าสิ่งนี้มักจะเป็นจริง แต่ในบางกรณีระบบการจำแนกจะพังลงโดยที่การจัดกลุ่มเชื้อสายไม่ตรงกับผลการย้อมสี [6] [7] [8] [9]ดังนั้นจึงไม่สามารถใช้การย้อมสีแกรมเพื่อประเมินความสัมพันธ์ในครอบครัวของแบคทีเรียได้อย่างน่าเชื่อถือ อย่างไรก็ตามการย้อมสีมักจะให้ข้อมูลที่เชื่อถือได้เกี่ยวกับองค์ประกอบของเยื่อหุ้มเซลล์ที่แตกต่างระหว่างการมีหรือไม่มีของเยื่อหุ้มเซลล์ไขมันนอก [6] [10]
ในสองกลุ่มของสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตที่มีโครงสร้างแตกต่างกันอย่างชัดเจนพบว่าโปรคาริโอต monoderm เป็นบรรพบุรุษ จากการสังเกตที่แตกต่างกันหลายประการซึ่งรวมถึงแบคทีเรียแกรมบวกเป็นตัวทำปฏิกิริยาที่สำคัญของยาปฏิชีวนะและโดยทั่วไปแล้วแบคทีเรียแกรมลบนั้นดื้อต่อพวกมันได้มีการเสนอว่าเยื่อหุ้มเซลล์ด้านนอกของแบคทีเรียแกรมลบ ( Diderms) พัฒนาขึ้นเพื่อเป็นกลไกป้องกันความกดดันในการเลือกใช้ยาปฏิชีวนะ [6] [7] [10] [11]แบคทีเรียบางชนิดเช่นDeinococcusซึ่งเปื้อนแกรมบวกเนื่องจากมีชั้นเปปติโดไกลแคนหนา แต่ยังมีเยื่อหุ้มเซลล์ชั้นนอกเป็นตัวกลางในการเปลี่ยนระหว่างโมโนเดอร์ม ( แกรมบวก) และแบคทีเรียดีเดิร์ม (แกรมลบ) [6] [11]แบคทีเรียนี้ยังสามารถแยกความแตกต่างได้อีกระหว่าง Diderms ธรรมดาที่ขาด lipopolysaccharide (LPS); แบคทีเรียดิเดอร์มตามแบบฉบับซึ่งเยื่อหุ้มเซลล์ด้านนอกมีไลโพลีแซ็กคาไรด์ และแบคทีเรียที่อยู่ภายในซึ่งเยื่อหุ้มเซลล์ด้านนอกประกอบด้วยกรดไมโคลิก (เช่นMycobacterium ) [8] [9] [11] [12]
ธรรมดา LPS- didermกลุ่มของแบคทีเรียแกรมลบ (เช่นProteobacteria , Aquificae , Chlamydiae , Bacteroidetes , Chlorobi , ไซยาโนแบคทีเรีย , Fibrobacteres , Verrucomicrobia , Planctomycetes , Spirochetes , Acidobacteria ; " Hydrobacteria ") จะมีการระบุโดยไม่ซ้ำกันไม่กี่Indel ลายเซ็นอนุรักษ์ ( CSI) ในโปรตีน HSP60 ( GroEL ) นอกจากนี้แบคทีเรียจำนวนหนึ่ง (รวมถึงNegativicutes , Fusobacteria , SynergistetesและElusimicrobia ) ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของไฟลัมFirmicutes (กลุ่มโมโนเดอร์ม) หรือกิ่งก้านที่อยู่ใกล้เคียงกันก็มีโครงสร้างเซลล์ที่ไม่สมบูรณ์ [9] [11] [12]พวกเขาไม่มีลายเซ็น GroEL [11]การปรากฏตัวของ CSI นี้ในทุกสายพันธุ์ของเชื้อแบคทีเรียแกรมลบที่มีไลโปโพลีแซ็กคาไรด์แบบเรียงลำดับเป็นหลักฐานแสดงให้เห็นว่าไฟลาของแบคทีเรียเหล่านี้ก่อตัวเป็นก้อนเดียวและไม่มีการสูญเสียเยื่อหุ้มชั้นนอกจากสายพันธุ์ใด ๆ จากกลุ่มนี้ [11]
ตัวอย่างสายพันธุ์
แบคทีเรียเป็นหลักประเภทของแบคทีเรียแกรมลบรวมทั้งเชื้อ Escherichia coli ( E. coli ), Salmonella , Shigellaและอื่น ๆ ที่Enterobacteriaceae , Pseudomonas , Moraxella , Helicobacter , Stenotrophomonas , Bdellovibrio , แบคทีเรียกรดอะซิติก , Legionellaฯลฯ กลุ่มที่โดดเด่นอื่น ๆ ของ แบคทีเรียแกรมลบรวมถึงไซยาโนแบคทีเรีย , spirochaetes , สีเขียวกำมะถันและแบคทีเรียที่ไม่ใช่สีเขียวกำมะถัน
cocciแกรมลบที่เกี่ยวข้องทางการแพทย์ได้แก่ สี่ประเภทที่ทำให้เกิดโรคติดต่อทางเพศสัมพันธ์ ( Neisseria gonorrhoeae ) เยื่อหุ้มสมองอักเสบ ( Neisseria meningitidis ) และอาการระบบทางเดินหายใจ ( Moraxella catarrhalis , Haemophilus influenzae )
ทางการแพทย์แกรมลบที่เกี่ยวข้องแบคทีเรียรวมถึงความหลากหลายของสายพันธุ์ ปัญหาทางเดินหายใจส่วนใหญ่ ( Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila , Pseudomonas aeruginosa ) ปัญหาทางเดินปัสสาวะส่วนใหญ่ ( Escherichia coli , Proteus mirabilis , Enterobacter cloacae , Serratia marcescens ) และปัญหาระบบทางเดินอาหารส่วนใหญ่ ( Helicobacter pylori , Salmonella enteritidis , Salmonella typhi )
แบคทีเรียแกรมลบที่เกี่ยวข้องกับการติดเชื้อในโรงพยาบาลได้แก่Acinetobacter baumanniiซึ่งทำให้เกิดแบคทีเรียเยื่อหุ้มสมองอักเสบทุติยภูมิและปอดบวมที่เกี่ยวข้องกับเครื่องช่วยหายใจในห้องผู้ป่วยหนักในโรงพยาบาล
การเปลี่ยนแปลงของแบคทีเรีย
การเปลี่ยนแปลงเป็นหนึ่งในสามกระบวนการสำหรับการถ่ายโอนยีนในแนวนอนซึ่งสารพันธุกรรมภายนอกจะส่งผ่านจากแบคทีเรียไปยังอีกเซลล์หนึ่งส่วนอีกสองตัวจะถูกผัน (การถ่ายโอนสารพันธุกรรมระหว่างเซลล์แบคทีเรียสองเซลล์ที่สัมผัสโดยตรง) และการถ่ายทอด (การฉีดดีเอ็นเอต่างประเทศโดยแบคทีเรียไวรัสลงในแบคทีเรียของโฮสต์) [13]ในการเปลี่ยนแปลงสารพันธุกรรมจะผ่านตัวกลางแทรกแซงและการดูดซึมขึ้นอยู่กับแบคทีเรียของผู้รับอย่างสมบูรณ์ [13]
ในปี 2014 ประมาณ 80 ชนิดของแบคทีเรียเป็นที่รู้กันว่าสามารถเปลี่ยนแปลงได้โดยประมาณแบ่งเท่า ๆ กันระหว่างแบคทีเรียแกรมบวกและแกรมลบ ตัวเลขอาจมีการประเมินสูงเกินไปเนื่องจากรายงานหลายฉบับได้รับการสนับสนุนโดยเอกสารฉบับเดียว [13]การเปลี่ยนแปลงได้รับการศึกษาในแบคทีเรียแกรมลบที่สำคัญทางการแพทย์ชนิดเช่นเชื้อ Helicobacter pylori , Legionella pneumophila , meningitidis Neisseria , Neisseria gonorrhoeae , Haemophilus influenzaeและVibrio cholerae [14]นอกจากนี้ยังได้รับการศึกษาในแกรมลบสายพันธุ์ที่พบในดินเช่นPseudomonas stutzeri , Acinetobacter baylyiและพืชแกรมลบเชื้อโรคเช่นเชื้อ Ralstonia solanacearumและXylella fastidiosa [14]
บทบาทในการเกิดโรค
หนึ่งในลักษณะที่ไม่ซ้ำกันหลายของแบคทีเรียแกรมลบเป็นโครงสร้างของเยื่อหุ้มชั้นนอกของเชื้อแบคทีเรีย แผ่นพับด้านนอกของเมมเบรนนี้มี lipopolysaccharide (LPS) ซึ่งส่วนของlipid Aทำหน้าที่เป็น endotoxin [1]หากแบคทีเรียแกรมลบเข้าสู่ระบบไหลเวียนโลหิต LPS สามารถกระตุ้นการตอบสนองของระบบภูมิคุ้มกันโดยธรรมชาติกระตุ้นระบบภูมิคุ้มกันและผลิตไซโตไคน์ (ตัวควบคุมฮอร์โมน) สิ่งนี้นำไปสู่การอักเสบและอาจทำให้เกิดปฏิกิริยาที่เป็นพิษส่งผลให้มีไข้อัตราการหายใจเพิ่มขึ้นและความดันโลหิตต่ำ นี่คือเหตุผลที่การติดเชื้อบางคนที่มีเชื้อแบคทีเรียแกรมลบสามารถนำไปสู่อันตรายถึงชีวิตช็อก [15]
เยื่อหุ้มชั้นนอกปกป้องแบคทีเรียจากยาปฏิชีวนะสีย้อมและผงซักฟอกหลายชนิดซึ่งโดยปกติจะทำลายเยื่อหุ้มชั้นในหรือผนังเซลล์ (ทำจากเปปติโดไกลแคน) พังผืดข้างนอกให้แบคทีเรียเหล่านี้มีความต้านทานต่อการlysozymeและยาปฏิชีวนะ periplasmic space (ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ทั้งสอง) ยังมีเอนไซม์ที่สลายหรือปรับเปลี่ยนยาปฏิชีวนะ ยาที่ใช้กันทั่วไปในการรักษาการติดเชื้อแกรมลบ ได้แก่ อะมิโนคาร์บอกซีและยูรีโดเพนิซิลลิน (แอมพิซิลลินอะม็อกซีซิลลินปิเปอร์ซิลลินทิคาร์ซิลิน) ยาเหล่านี้อาจใช้ร่วมกับสารยับยั้งเบต้าแลคทาเมสเพื่อต่อต้านการมีเอนไซม์ที่สามารถย่อยยาเหล่านี้ได้ (เรียกว่าเบต้า - lactamases) ในช่องว่าง peri-plasmic ยากลุ่มอื่น ๆ ที่มีแกรมลบสเปกตรัม ได้แก่ เซฟาโลสปอรินโมโนแบคแตม (แอซเทรีโอแนม) อะมิโนจิโลไซด์ควิโนโลนแมคโครไลด์คลอแรมเฟนิคอลโฟเลตคู่อริโฟเลตและคาร์บาเพนิม [16]
หมายเหตุ Orthographic
คำคุณศัพท์แกรมบวกและแกรมลบมาจากนามสกุลของฮันส์คริสเตียนแกรมนักแบคทีเรียชาวเดนมาร์ก ในฐานะที่เป็นคำคุณศัพท์ในชื่อเดียวกันอักษรเริ่มต้นของพวกเขาอาจเป็นตัวพิมพ์ใหญ่Gหรือตัวพิมพ์เล็กgขึ้นอยู่กับคำแนะนำรูปแบบใด (เช่นของCDC ) ถ้ามีจะควบคุมเอกสารที่เขียน [17]นี่คืออธิบายเพิ่มเติมในการย้อมสีแกรมทราบ§ Orthographic
ดูสิ่งนี้ด้วย
- แบคทีเรียแกรมตัวแปรและไม่ทราบแน่ชัด
- ตัวรับเมมเบรนด้านนอก
อ้างอิง
บทความนี้จะรวม โดเมนสาธารณะจากNCBIเอกสาร: "วิทยาศาสตร์ไพรเมอร์"
บทความนี้จะรวม โดเมนสาธารณะจากNCBIเอกสาร: "วิทยาศาสตร์ไพรเมอร์"หมายเหตุ
- ^ ก ข บารอน S, นาย Salton, Kim KS (1996) "โครงสร้าง" . ใน Baron S และอื่น ๆ (eds.). จุลชีววิทยาทางการแพทย์ของบารอน (ฉบับที่ 4) สาขาการแพทย์มหาวิทยาลัยเท็กซัส ISBN 978-0-9631172-1-2. PMID 21413343
- ^ Pelletier, Lawrence L. (1996). “ จุลชีววิทยาของระบบไหลเวียนโลหิต”. จุลชีววิทยาทางการแพทย์ (ฉบับที่ 4) สาขาการแพทย์มหาวิทยาลัยเท็กซัสที่กัลเวสตัน ISBN 978-0-9631172-1-2.
- ^ ชะนี, NE; เมอร์เรย์, RGE (1978). "ข้อเสนอที่เกี่ยวข้องกับแท็กซ่าของแบคทีเรียที่สูงขึ้น" . International Journal of Systematic Bacteriology . 28 (1): 1–6. ดอย : 10.1099 / 00207713-28-1-1 .
- ^ Woese CR (มิถุนายน 2530) “ วิวัฒนาการของแบคทีเรีย” . ไมโครไบโอล. รายได้ 51 (2): 221–71 ดอย : 10.1128 / MMBR.51.2.221-271.1987 . PMC 373105 . PMID 2439888
- ^ คาวาเลียร์ - สมิ ธ , T. (2549). "การหยั่งรากต้นไม้แห่งชีวิตโดยการวิเคราะห์การเปลี่ยนแปลง" . จิตเวช. โดยตรง 1 : 19. ดอย : 10.1186 / 1745-6150-1-19 . PMC 1586193 PMID 16834776 .
- ^ ขคง Gupta, RS (ธันวาคม 2541). "phylogenies โปรตีนและลำดับลายเซ็น: การประเมินราคาใหม่ของความสัมพันธ์ในหมู่วิวัฒนาการ archaebacteria, Eubacteria และยูคาริโอ" ไมโครไบโอล. โมล จิตเวช. รายได้ 62 (4): 1435–91 ดอย : 10.1128 / MMBR.62.4.1435-1491.1998 . PMC 98952 PMID 9841678
- ^ ก ข คุปตะ RS (2000). "ความสัมพันธ์ธรรมชาติวิวัฒนาการในหมู่ prokaryotes" (PDF) นักวิจารณ์ รายได้ Microbiol 26 (2): 111–31. CiteSeerX 10.1.1.496.1356 ดอย : 10.1080 / 10408410091154219 . PMID 10890353
- ^ ก ข Desvaux M, Hébraud M, Talon R, Henderson IR (เมษายน 2552) "การหลั่งและการแปลย่อยของโปรตีนแบคทีเรีย: ปัญหาการรับรู้เชิงความหมาย" แนวโน้ม Microbiol 17 (4): 139–45. ดอย : 10.1016 / j.tim.2009.01.004 . PMID 19299134
- ^ ก ข ค Sutcliffe IC (ตุลาคม 2010) "มุมมองระดับไฟลัมเกี่ยวกับสถาปัตยกรรมซองจดหมายของเซลล์แบคทีเรีย". แนวโน้ม Microbiol 18 (10): 464–70. ดอย : 10.1016 / j.tim.2010.06.005 . PMID 20637628
- ^ ก ข Gupta RS (สิงหาคม 2541) "อะไรคือ archaebacteria: โดเมนหรือ monoderm ชีวิตสาม prokaryotes ที่เกี่ยวข้องกับเชื้อแบคทีเรียแกรมบวกข้อเสนอใหม่สำหรับการจัดหมวดหมู่ของสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอว่า" โมล ไมโครไบโอล . 29 (3): 695–707 ดอย : 10.1046 / j.1365-2958.1998.00978.x . PMID 9723910
- ^ a b c d e ฉ Gupta RS (สิงหาคม 2554). "ต้นกำเนิดของ diderm (แกรมลบ) แบคทีเรีย: ความดันเลือกยาปฏิชีวนะมากกว่า endosymbiosis มีแนวโน้มที่จะนำไปสู่วิวัฒนาการของเซลล์แบคทีเรียที่มีสองเยื่อ" Antonie van Leeuwenhoek . 100 (2): 171–82. ดอย : 10.1007 / s10482-011-9616-8 . PMC 3133647 PMID 21717204
- ^ ก ข Marchandin H, Teyssier C, Campos J, Jean-Pierre H, Roger F, Gay B, Carlier JP, Jumas-Bilak E (มิถุนายน 2010) "Negativicoccus succinicivorans gen. พ.ย. , sp. พ.ย. , ที่แยกได้จากตัวอย่างทางคลินิกของมนุษย์, คำอธิบายของวงศ์ Veillonellaceae และคำอธิบายของ Negativicutes classis พ.ย. , Selenomonadales ord. พ.ย. และ Acidaminococcaceae fam. พ.ย. ในแบคทีเรียไฟลัม Firmicutes" . Int. J. Syst. อีโวล. ไมโครไบโอล . 60 (ปต 6): 1271–9. ดอย : 10.1099 / ijs.0.013102-0 . PMID 19667386
- ^ ก ข ค Johnston C, Martin B, Fichant G, Polard P, Claverys JP (2014) "การเปลี่ยนแปลงของแบคทีเรีย: การกระจายกลไกที่ใช้ร่วมกันและการควบคุมที่แตกต่างกัน" แนท. รายได้ Microbiol 12 (3): 181–96. ดอย : 10.1038 / nrmicro3199 . PMID 24509783
- ^ ก ข Seitz P, Blokesch M (2013). "คิวและทางเดินด้านกฎระเบียบที่เกี่ยวข้องในความสามารถของธรรมชาติและการเปลี่ยนแปลงในแบคทีเรียแกรมลบที่ทำให้เกิดโรคและสิ่งแวดล้อม" FEMS Microbiol รายได้ 37 (3): 336–63 ดอย : 10.1111 / j.1574-6976.2012.00353.x . PMID 22928673
- ^ Pellitier LL Jr "จุลชีววิทยาของระบบไหลเวียนโลหิต" "NCBI Bookshelf" 18 เมษายน 2017
- ^ "NEJM วารสารนาฬิกา: สรุปและความเห็นเกี่ยวกับบทความทางการแพทย์และวิทยาศาสตร์เดิมจากวารสารทางการแพทย์ที่สำคัญ" www.jwatch.org .
- ^ "ที่ต้องการการใช้งาน - Emerging วารสารโรคติดเชื้อ - CDC" CDC.gov ศูนย์ควบคุมและป้องกันโรค.
ลิงก์ภายนอก
- โครงสร้าง 3 มิติของโปรตีนจากเยื่อชั้นในของแบคทีเรียแกรมลบของ Ellie Wyithe