หมัด
หมัดชื่อทั่วไปสำหรับการสั่งซื้อ Siphonapteraรวมถึง 2,500 สายพันธุ์ของขมุกขมัวขนาดเล็กแมลงที่อยู่รอดเป็นภายนอกปรสิตของเลี้ยงลูกด้วยนมและนก หมัดอาศัยอยู่โดยการบริโภคเลือดหรือhematophagy , จากครอบครัวของพวกเขา หมัดผู้ใหญ่เติบโตประมาณ3 มิลลิเมตร ( 1 / 8นิ้ว) ยาวมักจะมีสีน้ำตาลและมีร่างกายที่ "บี้" ด้านข้างหรือแคบทำให้พวกเขาย้ายผ่านขนสัตว์โฮสต์ของพวกเขาหรือขน พวกมันไม่มีปีก แต่มีกรงเล็บที่แข็งแรงป้องกันไม่ให้หลุดออกไปชิ้นส่วนปากเหมาะสำหรับเจาะผิวหนังและดูดเลือดและขาหลังปรับตัวได้ดีมากสำหรับการกระโดด พวกเขาจะสามารถที่จะกระโดดระยะทาง 50 เท่าของความยาวร่างกายของพวกเขามีความสามารถที่สองเท่านั้นที่จะกระโดดทำโดยกลุ่มของแมลงอื่นsuperfamilyของfroghoppers ตัวอ่อนของหมัดมีลักษณะเหมือนหนอนไม่มีแขนขา พวกมันมีปากเคี้ยวและกินเศษซากอินทรีย์ที่เหลืออยู่บนผิวหนังของโฮสต์
| หมัด | |
|---|---|
 | |
| บอร์ด อิเล็กตรอนสแกนสีผิดพลาดของหมัด รูปภาพCDC | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์  | |
| ราชอาณาจักร: | Animalia |
| ไฟลัม: | Arthropoda |
| ชั้นเรียน: | แมลง |
| (ไม่จัดอันดับ): | ยูเมทาโบลา |
| (ไม่จัดอันดับ): | เอนโดเทอรีโกตา |
| ซูเปอร์ออร์เดอร์: | พนิดา |
| ใบสั่ง: | Siphonaptera Latreille , 1825 |
| ซับออร์เดอร์ | |
| Ceratophyllomorpha | |
| คำพ้องความหมาย | |
| อาภานิพเทรา | |
Siphonaptera ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดที่สุดเพื่อ scorpionflies หิมะ (ที่รู้จักกันหมัดหิมะในสหราชอาณาจักร) ในครอบครัวBoreidaeวางไว้ภายในEndopterygoteแมลงเพื่อMecoptera หมัดที่เกิดขึ้นในช่วงต้นยุคนี้ส่วนใหญ่น่าจะเป็นปรสิตภายนอกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยก่อนที่จะย้ายไปยังกลุ่มอื่น ๆ รวมทั้งนก หมัดแต่ละชนิดมีความเชี่ยวชาญมากหรือน้อยเกี่ยวกับสายพันธุ์สัตว์ที่เป็นเจ้าภาพ: หลายชนิดไม่เคยผสมพันธุ์กับโฮสต์อื่นแม้ว่าบางชนิดจะมีการคัดเลือกน้อยกว่าก็ตาม บางครอบครัวของหมัดเป็นเอกสิทธิ์ของกลุ่มโฮสต์เดียว ตัวอย่างเช่นMalacopsyllidaeจะพบได้เฉพาะบนarmadillosที่Ischnopsyllidaeเฉพาะในค้างคาวและChimaeropsyllidaeเฉพาะในช้างช
หมัดหนูโอเรียนเต็ล, cheopis Xenopsyllaเป็นเวกเตอร์ของYersinia pestisที่แบคทีเรียซึ่งเป็นสาเหตุของกาฬโรค โรคนี้แพร่กระจายสู่คนโดยสัตว์ฟันแทะเช่นหนูดำซึ่งถูกหมัดที่ติดเชื้อกัด การระบาดที่สำคัญ ได้แก่Plague of Justinian , c. 540 และความตายสีดำค. 1350 ซึ่งทั้งสองอย่างนี้ได้คร่าชีวิตประชากรโลกจำนวนมาก
หมัดปรากฏในวัฒนธรรมของมนุษย์ในรูปแบบที่หลากหลายเช่นนานหมัดบทกวีเช่นจอห์นดอนน์ 's กามตลาดนัดงานของเพลงเช่นMussorgsky ค่อนข้างและภาพยนตร์โดยชาร์ลีแชปลิน
สัณฐานวิทยาและพฤติกรรม
หมัดเป็นแมลงที่ไม่มีปีก 1.5-3.3 มิลลิเมตร ( 1 / 16ไป1 / 8นิ้ว) ยาวที่มีความคล่องตัวมักจะมีสีเข้ม (เช่นสีน้ำตาลแดงของหมัดแมว ) กับงวงหรือ stylet ปรับให้เข้ากับการให้อาหารโดยการเจาะ ผิวหนังและดูดเลือดของโฮสต์ผ่าน epipharynx ขาหมัดจบลงด้วยกรงเล็บที่แข็งแรงซึ่งปรับให้เข้ากับโฮสต์ [1]
ซึ่งแตกต่างจากแมลงอื่น ๆ หมัดไม่มีดวงตาผสมแต่มีเพียง eyepots ธรรมดาที่มีเลนส์ biconvex ตัวเดียว บางชนิดไม่มีตาเลย [2]ร่างกายของพวกเขาถูกบีบอัดด้านข้างทำให้เคลื่อนไหวได้ง่ายผ่านขนหรือขนบนร่างกายของโฮสต์ ร่างกายของหมัดถูกปกคลุมด้วยแผ่นแข็งที่เรียกว่า sclerites [1] sclerites เหล่านี้ปกคลุมไปด้วยขนจำนวนมากและมีหนามสั้น ๆ พุ่งไปข้างหลังซึ่งช่วยในการเคลื่อนไหวของมันด้วย ร่างกายที่แข็งแกร่งสามารถทนต่อแรงกดดันได้ดีซึ่งน่าจะเป็นการปรับตัวเพื่อความอยู่รอดพยายามกำจัดพวกมันด้วยการเกา [3]
หมัดวางไข่เล็ก ๆ สีขาวรูปไข่ ตัวอ่อนมีขนาดเล็กและซีดมีขนแปรงปกคลุมลำตัวคล้ายหนอนไม่มีตาและมีส่วนของปากที่ปรับให้เข้ากับการเคี้ยว ตัวอ่อนกินอินทรียวัตถุโดยเฉพาะอุจจาระของหมัดที่โตเต็มวัยซึ่งมีเลือดแห้ง ตัวเต็มวัยจะกินเลือดสดๆเท่านั้น [4]
กระโดด
ขาของพวกเขายาวคู่หลังปรับตัวได้ดีสำหรับการกระโดด หมัดสามารถกระโดดในแนวตั้งได้สูงถึง 18 ซม. (7 นิ้ว) และแนวนอนสูงถึง 33 ซม. (13 นิ้ว) [5]ทำให้หมัดเป็นหนึ่งในนักกระโดดที่ดีที่สุดในบรรดาสัตว์ที่รู้จักกันทั้งหมด (เทียบกับขนาดตัว) รองจากกบ . กระโดดหมัดเพื่อให้รวดเร็วและมีพลังที่มันเกินความสามารถของกล้ามเนื้อและแทนที่จะอาศัยอำนาจของกล้ามเนื้อโดยตรงหมัดพลังงานของกล้ามเนื้อเก็บในแผ่นโปรตีนยืดหยุ่นชื่อresilinก่อนที่จะปล่อยมันอย่างรวดเร็ว (เหมือนมนุษย์ใช้ธนูและ ลูกศร) [6]ทันทีก่อนที่จะกระโดดกล้ามเนื้อจะหดตัวและทำให้แผ่นเรซิลินเสียรูปโดยค่อย ๆ กักเก็บพลังงานไว้ซึ่งจะถูกปล่อยออกมาอย่างรวดเร็วเพื่อขยายขาพลังสำหรับการขับเคลื่อน [7]เพื่อป้องกันการปลดปล่อยพลังงานหรือการเคลื่อนไหวของขาก่อนเวลาอันควรหมัดใช้ "กลไกการจับ" [7]ในช่วงแรกของการกระโดดเส้นเอ็นของกล้ามเนื้อกระโดดหลักผ่านไปเล็กน้อยด้านหลังข้อต่อคอกซา - โทรชานต์ทำให้เกิดแรงบิดที่ปิดข้อต่อโดยให้ขาอยู่ใกล้กับลำตัว [7]ในการกระตุ้นให้กระโดดกล้ามเนื้ออีกเส้นหนึ่งจะดึงเส้นเอ็นไปข้างหน้าจนกว่าจะผ่านแกนข้อต่อสร้างแรงบิดตรงกันข้ามเพื่อยืดขาและเพิ่มพลังในการกระโดดโดยการปล่อยพลังงานที่เก็บไว้ออกมา [7]วิดีโอความเร็วสูงแสดงให้เห็นว่าการบินขึ้นจริงจะมาจาก tibiae และ tarsi มากกว่าจากtrochantera (หัวเข่า) [6]
วงจรชีวิตและการพัฒนา
หมัดเป็นholometabolousแมลงจะผ่านสี่วงจรขั้นตอนของไข่ , ตัวอ่อน , ดักแด้และimago (สำหรับผู้ใหญ่) ในสปีชีส์ส่วนใหญ่หมัดตัวเมียและตัวผู้จะไม่โตเต็มที่เมื่อแรกเกิด แต่ต้องกินเลือดก่อนที่มันจะสามารถแพร่พันธุ์ได้ [3]การให้เลือดมื้อแรกกระตุ้นการเจริญเติบโตของรังไข่ในเพศหญิงและการสลายตัวของปลั๊กอัณฑะในตัวผู้และในไม่ช้าก็จะมีเพศสัมพันธ์ตามมา [8]บางชนิดผสมพันธุ์ตลอดทั้งปีในขณะที่บางชนิดประสานกิจกรรมกับวงจรชีวิตของโฮสต์หรือปัจจัยแวดล้อมและสภาพภูมิอากาศในท้องถิ่น [9]ประชากรหมัดประกอบด้วยไข่ประมาณ 50% ตัวอ่อน 35% ดักแด้ 10% และตัวเต็มวัย 5% [5]
ไข่
จำนวนไข่ที่วางขึ้นอยู่กับชนิดโดยมีขนาดชุดตั้งแต่สองถึงหลายโหล จำนวนของไข่ที่ผลิตในหญิงอายุการใช้งาน (ดก) แตกต่างจากรอบหนึ่งร้อยถึงหลายพัน ในบางชนิดหมัดจะอาศัยอยู่ในรังหรือโพรงของโฮสต์และไข่จะถูกทับถมบนพื้นผิว[8]แต่ในบางชนิดไข่จะถูกวางไว้บนตัวมันเองและสามารถตกลงสู่พื้นได้อย่างง่ายดาย ด้วยเหตุนี้พื้นที่ที่โฮสต์อาศัยและนอนหลับจึงกลายเป็นที่อยู่อาศัยหลักแห่งหนึ่งของไข่และตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา ไข่จะใช้เวลาประมาณสองวันถึงสองสัปดาห์ในการฟักไข่ [5] การทดลองแสดงให้เห็นว่าหมัดวางไข่บนโฮสต์ที่กินอาหารได้ จำกัด และไข่และตัวอ่อนอยู่รอดได้ดีขึ้นภายใต้เงื่อนไขเหล่านี้บางทีอาจเป็นเพราะระบบภูมิคุ้มกันของโฮสต์ถูกบุกรุก [10]
ตัวอ่อน
ตัวอ่อนของหมัดจะโผล่ออกมาจากไข่เพื่อกินวัสดุอินทรีย์ที่มีอยู่เช่นแมลงที่ตายแล้วอุจจาระไข่เฉพาะและสิ่งที่เป็นพืชผัก ในการศึกษาในห้องปฏิบัติการความหลากหลายของอาหารดูเหมือนว่าจำเป็นสำหรับการพัฒนาตัวอ่อนที่เหมาะสม อาหารที่ให้เลือดอย่างเดียวช่วยให้ตัวอ่อนเจริญเติบโตได้เพียง 12% ในขณะที่อาหารที่ให้เลือดและยีสต์หรืออาหารสุนัขช่วยให้ตัวอ่อนเกือบทั้งหมดเติบโตเต็มที่ [11]การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งยังแสดงให้เห็นว่า 90% ของตัวอ่อนเติบโตเป็นตัวเต็มวัยเมื่ออาหารนั้นรวมถึงไข่ที่ไม่สามารถย่อยได้ [12]ตาบอดและหลีกเลี่ยงแสงแดดเก็บไว้ในที่มืดและชื้นเช่นทรายหรือดินรอยแตกและรอยแยกใต้พรมและในเครื่องนอน [13]ระยะตัวอ่อนทั้งหมดใช้เวลาระหว่างสี่ถึง 18 วัน [14]
ดักแด้
ได้รับเพียงพอของอาหารตัวอ่อนดักแด้และสานไหมรังไหมหลังจากสามขั้นตอนตัวอ่อน ภายในรังไหมตัวอ่อนจะลอกคราบเป็นครั้งสุดท้ายและผ่านการเปลี่ยนแปลงในรูปแบบตัวเต็มวัย การดำเนินการนี้อาจใช้เวลาเพียงสี่วัน แต่อาจใช้เวลานานกว่านั้นภายใต้สภาวะที่ไม่พึงประสงค์และมีระยะเวลาผันแปรตามระยะเวลาที่ผู้ใหญ่ก่อนเกิดใหม่รอโอกาสที่เหมาะสมที่จะเกิดขึ้น ปัจจัยทริกเกอร์สำหรับการเกิด ได้แก่ การสั่นสะเทือน (รวมถึงเสียง) ความร้อน (ในโฮสต์เลือดอุ่น) และระดับก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์ที่เพิ่มขึ้นซึ่งสิ่งเร้าทั้งหมดอาจบ่งบอกถึงการมีอยู่ของโฮสต์ที่เหมาะสม [5]อาจมีหมัดก่อนเกิดจำนวนมากในสภาพแวดล้อมที่ปราศจากหมัดและการแนะนำโฮสต์ที่เหมาะสมอาจกระตุ้นให้เกิดจำนวนมาก [13]
ผู้ใหญ่
เมื่อหมัดเข้าสู่วัยผู้ใหญ่เป้าหมายหลักของมันคือการหาเลือดจากนั้นจึงแพร่พันธุ์ [15]หมัดตัวเมียสามารถวางไข่ได้ 5,000 ฟองขึ้นไปตลอดชีวิตทำให้มีจำนวนเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว [16]โดยทั่วไปหมัดตัวเต็มวัยจะมีชีวิตอยู่ได้เพียง 2 หรือ 3 เดือนเท่านั้น หากไม่มีเจ้าภาพในการให้อาหารเป็นเลือดชีวิตของหมัดอาจสั้นเพียงไม่กี่วัน ภายใต้สภาวะอุณหภูมิที่เหมาะสมการให้อาหารและความชื้นหมัดที่โตเต็มวัยจะมีชีวิตอยู่ได้นานถึงหนึ่งปีครึ่ง [16]การพัฒนาอย่างสมบูรณ์หมัดผู้ใหญ่สามารถมีชีวิตอยู่นานหลายเดือนโดยไม่ต้องกินตราบใดที่พวกเขาไม่ได้โผล่ออกมาจากพวกเขาpuparia อุณหภูมิที่เหมาะสมสำหรับวงจรชีวิตของหมัดคือ 21 ° C ถึง 30 ° C (70 ° F ถึง 85 ° F) และความชื้นที่เหมาะสมคือ 70% [17]
หมัดกระต่ายตัวเมียที่โตเต็มวัยSpilopsyllus cuniculiสามารถตรวจจับระดับการเปลี่ยนแปลงของฮอร์โมนคอร์ติซอลและคอร์ติโคสเตอโรนในเลือดของกระต่ายซึ่งบ่งชี้ว่ามันใกล้จะคลอด สิ่งนี้กระตุ้นให้หมัดมีวุฒิภาวะทางเพศและเริ่มผลิตไข่ ทันทีที่ลูกกระต่ายคลอดออกมาหมัดจะเข้ามาหาพวกมันและเมื่ออยู่บนเรือแล้วพวกมันก็เริ่มให้อาหารผสมพันธุ์และวางไข่ หลังจากผ่านไป 12 วันหมัดที่โตเต็มวัยจะเดินทางกลับไปหาแม่ พวกเขาทำการย้ายข้อมูลแบบย่อส่วนนี้ทุกครั้งที่เธอคลอดบุตร [17]
อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการ
ประวัติศาสตร์
ระหว่างปีค. ศ. 1735 ถึง พ.ศ. 2301 คาร์ลลินเนียอุสนักธรรมชาติวิทยาชาวสวีเดนได้จำแนกแมลงเป็นครั้งแรกโดยอาศัยโครงสร้างปีกของพวกมัน หนึ่งในคำสั่งเจ็ดเป็นที่เขาได้แบ่งพวกเขาคือ "Aptera" หมายถึงปีกกลุ่มซึ่งรวมทั้งหมัดเขารวมไปเดอร์ , woodliceและmyriapods จนกระทั่งปี 1810 นักสัตววิทยาชาวฝรั่งเศสPierre André Latreille ได้จำแนกแมลงใหม่บนพื้นฐานของปากและปีกของพวกมันโดยแยก Aptera ออกเป็นThysanura (ปลาสีเงิน) Anoplura (ดูดเหา) และ Siphonaptera (หมัด) ในเวลาเดียวกัน เวลาแยกแมงและครัสเตเชียนออกเป็นกลุ่มย่อยของพวกมันเอง [18]ชื่อกลุ่ม Siphonaptera เป็นภาษาละตินทางสัตววิทยาจากกาลักน้ำของกรีก(ท่อ) และaptera (ไม่มีปีก) [19]
วิวัฒนาการภายนอก
ยังไม่ชัดเจนในปี 2020 ว่า Siphonaptera เป็นน้องสาวของMecoptera (แมงป่องและพรรคพวก) หรืออยู่ในกลุ่มนั้นทำให้ "Mecoptera" เป็นอัมพาต อย่างไรก็ตามคำแนะนำก่อนหน้านี้ว่า Siphonaptera เป็นน้องสาวของBoreidae (snow scorpionflies) [20] [21] [22]ไม่ได้รับการสนับสนุน; มีความเป็นไปได้ที่พวกเขาจะเป็นน้องสาวของตระกูล Mecopteran อื่นคือNannochoristidaeของซีกโลกใต้ ต้นไม้สองต้นที่เป็นไปได้แสดงไว้ด้านล่าง: [23]
(ก) Siphonaptera วิวัฒนาการภายใน Mecoptera: [23]
| Antliophora |
| ||||||||||||||||||||||||
(b) Siphonaptera เป็นน้องสาวของ Mecoptera: [23]
| Antliophora |
| ||||||||||||||||||
ประวัติศาสตร์ฟอสซิล
ซากดึกดำบรรพ์ของ "ก่อนหมัด" ที่ไม่มีปีกที่มีปากคาบ siphonate (ดูด) จากยุคจูราสสิกตอนกลาง[24]ถึงยุคครีเทเชียสตอนต้นพบในภาคตะวันออกเฉียงเหนือของจีนและรัสเซียซึ่งอยู่ในวงศ์SaurophthiridaeและPseudopulicidaeเช่นเดียวกับTarwiniaจากยุคครีเทเชียสตอนต้นของ ออสเตรเลีย. ตระกูลหมัดส่วนใหญ่ก่อตั้งขึ้นหลังจากสิ้นสุดยุคครีเทเชียส (ในPaleogeneเป็นต้นไป) หมัดอาจเกิดขึ้นในพื้นที่ทวีปทางตอนใต้ของGondwanaและอพยพไปทางเหนืออย่างรวดเร็วจากที่นั่น พวกมันมีแนวโน้มที่จะวิวัฒนาการมาพร้อมกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งต่อมาย้ายไปอยู่กับนกเท่านั้น [25]
Siphonaptera เป็นแมลงที่มีขนาดค่อนข้างเล็ก: สมาชิกของคำสั่งได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างสมบูรณ์และไม่มีปีกที่สอง (บรรพบุรุษของพวกเขามีปีกซึ่งรูปแบบสมัยใหม่ได้สูญเสียไป) ในปี 2548 Medvedev ได้ระบุชนิดพันธุ์ในปี 2548 ใน 242 สกุลและแม้จะมีคำอธิบายเกี่ยวกับสายพันธุ์ใหม่ในเวลาต่อมาทำให้มีทั้งหมดประมาณ 2500 ชนิด[20]นี่เป็นฐานข้อมูลที่สมบูรณ์ที่สุดเท่าที่มีอยู่ คำสั่งแบ่งออกเป็นสี่กลุ่มและสิบแปดตระกูล บางครอบครัวเป็นเอกสิทธิ์ของกลุ่มโฮสต์เดียว ซึ่งรวมถึง Malacopsyllidae ( armadillos ), Ischnopsyllidae ( ค้างคาว ) และ Chimaeropsyllidae ( ช้างพลาย ) [26]
สายพันธุ์ที่รู้จักหลายชนิดมีการศึกษาเพียงเล็กน้อย 600 ชนิด (หนึ่งในสี่ของทั้งหมด) เป็นที่รู้จักจากบันทึกเดียว กว่า 94% ของสายพันธุ์ที่มีความเกี่ยวข้องกับเลี้ยงลูกด้วยนมเจ้าภาพและมีเพียงประมาณ 3% ของสายพันธุ์ที่ได้รับการพิจารณาให้เป็นปรสิตที่เฉพาะเจาะจงของนก เชื่อกันว่าหมัดบนนกมีต้นกำเนิดมาจากหมัดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อย่างน้อยสิบหกกลุ่มที่แยกจากกันของหมัดเปลี่ยนไปเป็นฝูงนกในช่วงประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของ Siphonaptera การเกิดขึ้นของหมัดในสัตว์เลื้อยคลานเป็นอุบัติเหตุและหมัดได้รับทราบเพื่อฟีดในเลือด (ของเหลวในร่างกาย bloodlike) ของเห็บ [26]
phylogeny ภายใน
สายพันธุ์ของหมัดถูกละเลยมานานการค้นพบความคล้ายคลึงกันกับส่วนของแมลงอื่น ๆ นั้นยากขึ้นโดยความเชี่ยวชาญเฉพาะทางของพวกมัน ไวทิงและเพื่อนร่วมงานได้จัดทำ phylogeny ระดับโมเลกุลโดยละเอียดในปี 2008 โดยมีโครงสร้างพื้นฐานที่แสดงใน cladogram Hectopsyllidaeรวมทั้งเป็นอันตรายหมัด chigoe หรือแร่เป็นน้องสาวของส่วนที่เหลือของ Siphonaptera [20]
| กาลักน้ำ |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ความสัมพันธ์กับโฮสต์
หมัดกินสัตว์มีกระดูกสันหลังเลือดอุ่น หลากหลายชนิดรวมถึงมนุษย์สุนัขแมวกระต่ายกระรอกคุ้ยเขี่ยหนูหนูและนก โดยปกติหมัดจะเชี่ยวชาญในสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งหรือกลุ่มของสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง แต่มักจะกินอาหารได้ แต่ไม่สามารถแพร่พันธุ์ในสายพันธุ์อื่น Ceratophyllus gallinaeมีผลต่อสัตว์ปีกเช่นเดียวกับนกป่า [27]เช่นเดียวกับระดับความสัมพันธ์ของโฮสต์ที่มีศักยภาพกับโฮสต์ดั้งเดิมของหมัดแสดงให้เห็นว่าหมัดนกที่ใช้ประโยชน์จากโฮสต์หลายชนิดมีเพียงปรสิตสปีชีส์ที่มีการตอบสนองทางภูมิคุ้มกันต่ำ โดยทั่วไปความจำเพาะของโฮสต์จะลดลงเมื่อขนาดของสายพันธุ์โฮสต์ลดลง อีกปัจจัยหนึ่งคือโอกาสที่หมัดจะเปลี่ยนสายพันธุ์ของโฮสต์ นกชนิดนี้มีขนาดเล็กกว่าในนกที่ทำรังในอาณานิคมซึ่งหมัดอาจไม่เคยพบเจอกับสิ่งมีชีวิตชนิดอื่นมากกว่านกที่ทำรังโดดเดี่ยว โฮสต์ขนาดใหญ่ที่มีอายุยืนยาวให้สภาพแวดล้อมที่มั่นคงซึ่งเป็นที่ชื่นชอบของปรสิตเฉพาะโฮสต์ [28]
แม้ว่าจะมีสายพันธุ์ที่ชื่อว่าหมัดสุนัข ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) และหมัดแมว ( Ctenocephalides felis ) แต่หมัดไม่ได้เป็นชนิดเฉพาะ การศึกษาในเวอร์จิเนียตรวจสอบหมัดที่รวบรวมจากสุนัข 29 ตัว โดยรวมแล้วมีการระบุหมัด 244 ตัวและทั้งหมดกลายเป็นหมัดแมว ในความเป็นจริงไม่พบหมัดสุนัขในเวอร์จิเนียมานานกว่า 70 ปีดังนั้นจึงมีความเป็นไปได้มากว่าหมัดที่พบในสุนัขนั้นเป็นหมัดแมว ( Ctenocephalides felis ) [29]อันที่จริงหมัดสุนัขอาจไม่ได้เกิดขึ้นในสหรัฐอเมริกาด้วยซ้ำ [30]
ทฤษฎีหนึ่งเกี่ยวกับการไม่มีขนของมนุษย์คือการสูญเสียเส้นผมช่วยให้มนุษย์ลดภาระของหมัดและ ectoparasites อื่น ๆ [31]
ผลกระทบโดยตรงจากการถูกกัด
ในหลาย ๆ สายพันธุ์หมัดเป็นสิ่งที่สร้างความรำคาญให้กับโฮสต์ของมันโดยเฉพาะทำให้เกิดอาการคันซึ่งจะทำให้โฮสต์พยายามกำจัดศัตรูพืชโดยการกัดจิกหรือข่วน อย่างไรก็ตามหมัดไม่ได้เป็นเพียงแหล่งสร้างความรำคาญเท่านั้น การกัดของหมัดทำให้เกิดตุ่มนูนขึ้นเล็กน้อยบวมและระคายเคืองก่อตัวขึ้นบนผิวหนังชั้นนอกบริเวณที่ถูกกัดแต่ละครั้งโดยมีจุดเจาะเพียงจุดเดียวที่ตรงกลางเหมือนยุงกัด [32] : 126นี้สามารถนำไปสู่การeczematousโรคผิวหนังคันที่เรียกว่าโรคภูมิแพ้ผิวหนังอักเสบหมัดซึ่งเป็นเรื่องธรรมดาในหลายสายพันธุ์ที่เป็นเจ้าภาพรวมทั้งสุนัขและแมว [27]รอยกัดมักปรากฏเป็นกระจุกหรือเส้นสองรอยกัดและยังคงคันและอักเสบได้นานถึงหลายสัปดาห์หลังจากนั้น หมัดสามารถนำไปสู่การสูญเสียเส้นผมทุติยภูมิอันเป็นผลมาจากการที่สัตว์เกาและกัดบ่อยๆ นอกจากนี้ยังสามารถทำให้เกิดโรคโลหิตจางในกรณีที่รุนแรง [32] : 126
เป็นเวกเตอร์
หมัดเป็นพาหะสำหรับไวรัส , แบคทีเรียและrickettsial โรคของมนุษย์และสัตว์อื่น ๆ เช่นเดียวกับโปรโตซัวและหนอนพยาธิปรสิต [33]โรคแบคทีเรียที่ดำเนินการโดยรวมหมัดหมาหรือโรคไข้รากสาดใหญ่ถิ่น[32] : 124และกาฬโรค [34]หมัดสามารถถ่ายทอดเชื้อ Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselaeและไวรัสmyxomatosis [33] : 73พวกมันสามารถเป็นพาหะของพยาธิตัวตืดHymenolepiasis [35]และโปรโตซัวTrypanosome [33] : 74หมัดหรือจิ๊กโก๋ ( Tunga penetrans ) ทำให้เกิดโรคtungiasisซึ่งเป็นปัญหาสาธารณสุขที่สำคัญทั่วโลก [36]หมัดที่เชี่ยวชาญเป็นปรสิตบนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิดอาจใช้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นเป็นเจ้าภาพ; ดังนั้นมนุษย์อาจถูกหมัดแมวและสุนัขกัดได้ [37]
ความสัมพันธ์กับมนุษย์
ในวรรณคดีและศิลปะ
หมัดปรากฏในบทกวีวรรณกรรมดนตรีและศิลปะ เหล่านี้รวมถึงโรเบิร์ตฮุคของการวาดภาพของหมัดภายใต้กล้องจุลทรรศน์ในหนังสือสำรวจของเขาMicrographiaตีพิมพ์ใน 1665 [38]บทกวีโดยดอนน์และโจนาธานสวิฟท์ทำงานของเพลงโดยจอร์โจ Federico GhediniและMussorgsky ค่อนข้างละครโดยจอร์ชส Feydeauเป็น ภาพยนตร์โดยชาร์ลีแชปลินและภาพวาดจากศิลปินดังเช่นจูเซปเป้ Crespi , Giovanni Battista Piazzettaและจอร์จเดอลาทัวร์ [39]
บทกวีเชิงอภิปรัชญาที่เร้าอารมณ์ ของJohn Donne " The Flea " ซึ่งตีพิมพ์ในปี 1633 หลังจากการตายของเขาใช้ความคิดของหมัดซึ่งดูดเลือดจากตัวผู้พูดและคนรักหญิงของเขาเป็นคำอุปมาสำหรับความสัมพันธ์ทางเพศของพวกเขา ผู้พูดพยายามโน้มน้าวให้ผู้หญิงนอนกับเขาโดยอ้างว่าหากการผสมเลือดของพวกเขาในหมัดนั้นไร้เดียงสาก็จะมีเพศสัมพันธ์เช่นกัน [40]
บทกวีการ์ตูนSiphonapteraเขียนขึ้นในปีพ. ศ. 2458 โดยนักคณิตศาสตร์ออกุสตุสเดอมอร์แกนอธิบายถึงความเป็นปรสิตที่ไม่มีที่สิ้นสุดซึ่งประกอบด้วยหมัดขนาดใหญ่และเล็กกว่าที่เคยมีมา [41]
ละครหมัด
ละครหมัดให้ความบันเทิงแก่ผู้ชมในศตวรรษที่สิบเก้า นานเหล่านี้เป็นที่นิยมมากในยุโรปจาก 1,830 หมัดเป็นต้นไปเข้าร่วมแต่งตัวเป็นมนุษย์หรือรถลากจูงขนาดเล็กรถรบ , ลูกกลิ้งหรือปืนใหญ่ อุปกรณ์เหล่านี้เดิมทีช่างทำนาฬิกาหรือช่างอัญมณีเพื่ออวดฝีมือในการย่อส่วน Ringmaster ที่เรียกว่า "ศาสตราจารย์" มาพร้อมกับการแสดงของพวกเขาด้วยรูปแบบละครสัตว์ที่รวดเร็ว [42] [43]
พาหะของโรคระบาด
หมัดหนูโอเรียนเต็ล , cheopis Xenopsyllaสามารถดำเนินการcoccobacillus Yersinia pestis หมัดที่ติดเชื้อจะกินสัตว์ฟันแทะพาหะของแบคทีเรียชนิดนี้เช่นหนูดำแรททัสแรตทัสจากนั้นก็ทำให้ประชากรมนุษย์ติดเชื้อด้วยโรคระบาดดังเช่นที่เกิดขึ้นซ้ำแล้วซ้ำเล่าตั้งแต่สมัยโบราณเช่นเดียวกับโรคระบาดจัสติเนียนในปี 541–542 [44]การระบาดคร่าชีวิตผู้คนไปมากถึง 200 ล้านคนทั่วยุโรประหว่างปี 1346 ถึง 1671 [45]การระบาดของโรคBlack Deathระหว่างปี 1346 ถึง 1353 น่าจะคร่าชีวิตผู้คนไปกว่าหนึ่งในสามของประชากรในยุโรป [46]
เพราะหมัดดำเนินโรคระบาดพวกเขาได้เห็นบริการเป็นอาวุธชีวภาพ ในช่วงสงครามโลกครั้งที่ 2กองทัพญี่ปุ่นได้ทิ้งหมัดที่ระบาดกับY. pestisในประเทศจีน กาฬโรคและโรคระบาด septicaemicเป็นรูปแบบที่น่าจะเป็นที่สุดของภัยพิบัติที่จะแพร่กระจายเป็นผลมาจากการชีวภาพโจมตีที่ใช้หมัดเป็นเวกเตอร์ [47]
คอลเลกชัน Rothschild
นายธนาคารชาร์ลส์ Rothschildอุทิศเวลาส่วนใหญ่ของเขาที่จะกีฏวิทยาการสร้างคอลเลกชันขนาดใหญ่ของหมัดขณะนี้อยู่ในคอลเลกชัน Rothschild ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติลอนดอน เขาค้นพบและตั้งชื่อหมัดเวกเตอร์โรคระบาด Xenopsylla cheopisหรือที่รู้จักกันในชื่อหมัดหนูตะวันออกในปี 1903 [48]โดยใช้สิ่งที่น่าจะเป็นชุดหมัดที่สมบูรณ์ที่สุดในโลกประมาณ 260,000 ตัวอย่าง (คิดเป็น 73% จาก 2,587 ชนิด และสายพันธุ์ย่อยที่อธิบายไว้จนถึงตอนนี้) เขาอธิบายประมาณ 500 ชนิดและชนิดย่อยของ Siphonaptera เขาได้รับความสนใจจากลูกสาวของเขาMiriam Rothschildซึ่งช่วยจัดทำรายการคอลเลกชันแมลงจำนวนมหาศาลของเขาในเจ็ดเล่ม [49] [50]
การรักษาหมัด
หมัดมีผลกระทบทางเศรษฐกิจอย่างมาก ในอเมริกาเพียงอย่างเดียวมีการใช้จ่ายเงินประมาณ 2.8 พันล้านดอลลาร์ต่อปีสำหรับค่ารักษาสัตว์ที่เกี่ยวข้องกับหมัดและอีก 1.6 พันล้านดอลลาร์ต่อปีสำหรับการรักษาหมัดกับผู้ดูแลสัตว์เลี้ยง ใช้เงินสี่พันล้านดอลลาร์ต่อปีสำหรับการรักษาหมัดตามใบสั่งแพทย์และ $ 348 ล้านสำหรับการควบคุมศัตรูพืชหมัด [13]
ดูสิ่งนี้ด้วย
- เหา
- ชิกเกอร์
อ้างอิง
- ^ ข "ไวลีย์: แมลง: เค้าร่างกีฏวิทยา 5th Edition - Gullan, PJ; Cranston, PS" wiley.com สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ เทย์เลอร์ฌอน D. ; ครูซ, คาธารีนาดิตต์มาร์เดอลา; พอร์เตอร์เมแกนแอล; Whiting, Michael F. (พฤษภาคม 2548). "ลักษณะของ Opsin ความยาวคลื่นยาวจาก Mecoptera และ Siphonaptera: หมัดเห็นหรือไม่" . อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 22 (5): 1165–1174 ดอย : 10.1093 / molbev / msi110 . ISSN 0737-4038 PMID 15703237
- ^ ข หมัด โคห์เลอร์, PG; Oi, FM พิมพ์กรกฎาคม 2536, แก้ไขกุมภาพันธ์ 2546 จัดทำโดยมหาวิทยาลัยฟลอริดา
- ^ “ สั่งกาลักน้ำ - หมัด” . BugGuide.Net . สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ ขคง Crosby, JT "วงจรชีวิตของหมัดคืออะไร" . ปรสิตสัตวแพทย์ . เกี่ยวกับบ้าน สืบค้นเมื่อ4 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ ก ข "หมัดกระโดดจากเท้าไม่ใช่หัวเข่า" . ข่าววิทยาศาสตร์ . 2 ตุลาคม 2554 . สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ ขคง เบอร์โรวส์ M. (2552). "หมัดกระโดด" . วารสารชีววิทยาเชิงทดลอง . 212 (18): 2881–2883 ดอย : 10.1242 / jeb.022855 . PMID 19717668
- ^ ก ข คราสนอฟ, บอริสอาร์. (2008). หน้าที่และวิวัฒนาการนิเวศวิทยาของหมัด: รูปแบบสำหรับระบบนิเวศปรสิตวิทยา สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า 44–54 ISBN 978-1-139-47266-1.
- ^ คราสนอฟ, บอริสอาร์. (2008). หน้าที่และวิวัฒนาการนิเวศวิทยาของหมัด: รูปแบบสำหรับระบบนิเวศปรสิตวิทยา สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า 64–67 ISBN 978-1-139-47266-1.
- ^ คราสนอฟ, บอริสอาร์. (2008). หน้าที่และวิวัฒนาการนิเวศวิทยาของหมัด: รูปแบบสำหรับระบบนิเวศปรสิตวิทยา สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ น. 194. ISBN 978-1-139-47266-1.
- ^ ซิลเวอร์แมน, จูลส์; Appel, Arthur (มีนาคม 1994) "ผู้ใหญ่แมวหมัด (Siphonaptera: Pulicidae) การขับถ่ายของโฮสต์เลือดโปรตีนในความสัมพันธ์กับตัวอ่อนโภชนาการ" (PDF) วารสารกีฏวิทยาการแพทย์ . 31 (2): 265–271 ดอย : 10.1093 / jmedent / 31.2.265 . PMID 7910638 สืบค้นเมื่อ18 กรกฎาคม 2557 .
- ^ Shryock, J. (2549). "Time Spent by Ctenocephalides felis (Siphonaptera: Pulicidae) Larvae in Food Patches of Varying Quality" . กีฏวิทยาสิ่งแวดล้อม . 35 (2): 401–404 ดอย : 10.1603 / 0046-225x-35.2.401 .
- ^ ก ข ค ฮิงเคิลแนนซี; Koehler, Philip G. (2008). Capinera, John L. (ed.). หมัดแมว Ctenocephalides felis felis Bouché (Siphonaptera: Pulicidae) . Springer เนเธอร์แลนด์ หน้า 797–801 ดอย : 10.1007 / 978-1-4020-6359-6_536 . ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ^ "วงจรชีวิตของหมัด: ไข่ตัวอ่อน ฯลฯ " . Orkin.com . สืบค้นเมื่อ13 กันยายน 2562 .
- ^ โคห์เลอร์, PG; เปเรย์รา, RM; Diclaro, JW "หมัด" . Edis.ifas.ufl.edu สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ ก ข "อายุการใช้งานของหมัดนานแค่ไหน?" . ลึกลับในชีวิตประจำวัน: สนุกวิทยาศาสตร์ข้อเท็จจริงจากหอสมุดแห่งชาติ Loc.gov 2 กรกฎาคม 2556 . สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ ข ไพเพอร์รอสส์ (2007), สัตว์วิสามัญ: สารานุกรมสัตว์ประหลาดและผิดปกติ , กรีนวูดกด
- ^ Gillott, Cedric (2005). กีฏวิทยา . Springer Science & Business Media น. 97. ISBN 978-1-4020-3183-0.
- ^ Meyer, John R. (28 มีนาคม 2559). “ กาลักน้ำ” . นอร์ทแคโรไลนามหาวิทยาลัยรัฐ สืบค้นเมื่อ3 ธันวาคม 2559 .
- ^ ก ข ค ดินสอพองไมเคิลเอฟ ; ดินสอพองอลิสันเอส; เฮสเตอร์ไมเคิลดับเบิลยู; Dittmar, Katharina (2008). "วิวัฒนาการทางโมเลกุลของหมัด (Insecta: Siphonaptera): ต้นกำเนิดและความสัมพันธ์ของโฮสต์" Cladistics . 24 (5): 677–707 CiteSeerX 10.1.1.731.5211 . ดอย : 10.1111 / j.1096-0031.2008.00211.x . S2CID 33808144
- ^ ดินสอพองไมเคิลเอฟ (2002). "Mecoptera เป็น paraphyletic: ยีนหลายและเชื้อชาติของ Mecoptera และ Siphonaptera" Zoologica Scripta 31 (1): 93–104 ดอย : 10.1046 / j.0300-3256.2001.00095.x . S2CID 56100681 ที่เก็บถาวรจากเดิมเมื่อวันที่ 5 มกราคม 2013
- ^ วีกมันน์, ไบรอัน; เยตส์เดวิดเค. (2012). ชีววิทยาวิวัฒนาการของแมลงวัน สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยโคลัมเบีย น. 5. ISBN 978-0-231-50170-5.
เมื่อเร็ว ๆ นี้ความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่าง Siphonaptera และ Mecoptera ได้แสดงให้เห็นอย่างน่าเชื่อผ่านทางสัณฐานวิทยา (Bilinski et al. 1998) และข้อมูลระดับโมเลกุล (Whiting 2002) ซึ่งแสดงผลแบบ Mecoptera paraphyletic แต่ทำให้ clade รวมถึง Mecoptera และ Siphonaptera monophyletic
- ^ ก ข ค Meusemann กะเหรี่ยง; Trautwein, มิเชล; ฟรีดริชแฟรงค์; Beutel, Rolf G.; วีกมันน์, ไบรอันม.; โดนา ธ อเล็กซานเดอร์; Podsiadlowski, ลาร์ส; ปีเตอร์เซน, มอลเต้; นีฮายส์, โอลิเวอร์; เมเยอร์คริสตอฟ; ไบเลสคี ธ เอ็ม; ชินซึงกวาน; หลิว Shanlin; Hlinka, Ondrej; มินห์, Bui Quang; โคซลอฟ, อเล็กเซย์; มอเรล, เบอนัวต์; ปีเตอร์สราล์ฟเอส; บาร์เทล, ดาเนียลา; โกรฟไซมอน; โจวซิน; มิโซฟเบิร์นฮาร์ด; เยทส์เดวิดเค. (2020). "Mecoptera ที่มีการดัดแปลงสูงหมัดหรือไม่ Phylogenomic Resolution of Antliophora (Insecta: Holometabola)" Bioarchiv . ดอย : 10.1101 / 2020.11.19.390666 . S2CID 227172285
- ^ หวงง; Engel, MS; Cai, ค.; วู, H.; Nel, A. (8 มีนาคม 2555). "หมัดยักษ์เปลี่ยนผ่านที่หลากหลายจากยุคมีโซโซอิกของจีน". ธรรมชาติ . 483 (7388): 201–204 Bibcode : 2012Natur.483..201H . ดอย : 10.1038 / nature10839 . PMID 22388812 . S2CID 4415855
- ^ จู้, Qiyun; เฮสเตอร์ไมเคิล; ดินสอพองไมเคิล; Dittmar, Katherina (กันยายน 2015) "หมัด (Siphonaptera) เป็นยุคครีเทเชียสและวิวัฒนาการมาพร้อมกับเธเรีย" โมเลกุล Phylogenetics และวิวัฒนาการ 90 : 129–139 bioRxiv 10.1101 / 014308 ดอย : 10.1016 / j.ympev.2015.04.027 . PMID 25987528
- ^ ก ข คราสนอฟ, บอริสอาร์. (2008). หน้าที่และวิวัฒนาการนิเวศวิทยาของหมัด: รูปแบบสำหรับระบบนิเวศปรสิตวิทยา สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า 3–9. ISBN 978-1-139-47266-1.
- ^ ก ข คราสนอฟ, บอริสอาร์. (2008). หน้าที่และวิวัฒนาการนิเวศวิทยาของหมัด: รูปแบบสำหรับระบบนิเวศปรสิตวิทยา สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า 72–74 ISBN 978-1-139-47266-1.
- ^ ปูแลงโรเบิร์ต (2554). นิเวศวิทยาวิวัฒนาการของปรสิต (Second ed.). สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตัน น. 68. ISBN 978-1-4008-4080-9.
- ^ Eckerlin, Ralph P. (2011). "สุนัขของคุณมีโรคอะไรบ้าง" (PDF) Banisteria . 37 : 42–43.
- ^ Marchiondo, AA; โฮลด์สเวิร์ ธ , PA; เขียว, ป.; บลากเบิร์น BL; Jacobs, DE (30 เมษายน 2550). "โลกสมาคมเพื่อความก้าวหน้าของสัตวแพทย์ปรสิตวิทยา (WAAVP) แนวทางในการประเมินประสิทธิภาพของ parasiticides สำหรับการรักษาการป้องกันและการควบคุมของหมัดและเห็บรบกวนในสุนัขและแมว" ปรสิตวิทยาทางสัตวแพทย์ . 145 (3): 332–344 ดอย : 10.1016 / j.vetpar.2006.10.028 . ISSN 0304-4017 PMID 17140735
- ^ รันทาลา, MJ (2549). "วิวัฒนาการของการเปลือยกายในโฮโมเซเปียนส์ " (PDF) . วารสารสัตววิทยา . 273 : 1–7. ดอย : 10.1111 / j.1469-7998.2007.00295.x . ISSN 0952-8369
- ^ ก ข ค มัลเลน, แกรี่อาร์.; มัลเลน, แกรี่; เดอร์เดน, แลนซ์ (2552). กีฏวิทยาทางการแพทย์และสัตวแพทย์ . สำนักพิมพ์วิชาการ. น. 637. ISBN 978-0-12-372500-4.
- ^ ก ข ค คราสนอฟ, บอริสอาร์. (2008). นิเวศวิทยาหน้าที่และวิวัฒนาการของหมัด: แบบจำลองสำหรับปรสิตวิทยาทางระบบนิเวศ สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ น. 593. ISBN 978-0-521-88277-4.
- ^ เชอร์แมนเดวิดเอ็ม. (2002). พุ่งสัตว์ในหมู่บ้านทั่วโลก: คู่มือสัตวแพทยศาสตร์นานาชาติ ไวลีย์ - แบล็คเวลล์. น. 209. ISBN 978-0-683-18051-0.
- ^ สไตน์เอิร์นส์ (2546). บริเวณทวารหนักและลำไส้ใหญ่โรค: ตำราและสีของ Atlas ศัลยศาสตร์ทวารหนัก สปริงเกอร์. น. 478. ISBN 978-3-540-43039-1.
- ^ สมิ ธ ดาร์วินสก็อตต์ “ ทังกิเอซิส” . เมดสเคป. สืบค้นเมื่อ11 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ Barnes, Ethne (2007). โรคและวิวัฒนาการของมนุษย์ . UNM กด น. 253. ISBN 978-0-8263-3066-6.
- ^ Neri, Janice (2008). "ระหว่างการสังเกตการณ์และภาพ: การแสดงภาพแมลงใน Micrographia ของ Robert Hooke" ใน O'Malley, Therese; Meyers, Amy RW (eds.) ศิลปะแห่งประวัติศาสตร์ธรรมชาติ . หอศิลป์แห่งชาติ หน้า 83–107 ISBN 978-0-300-16024-6.
- ^ Roncalli, Amici R. (มิถุนายน 2547). "La storia della pulce nell'arte e nella letteratura" [ความเป็นมาของหมัดในศิลปะและวรรณคดี]. Parasitologia (in อิตาลี). 46 (1): 15–18. PMID 15305680ดูเพิ่มเติม2009 รุ่น
- ^ ดำโจเซฟเอ็ด (2553). The Broadview Anthology of British Literature เล่ม 2 (2nd ed.) Broadview Press. ISBN 978-1-55481-290-5.
- ^ "การ eBook Gutenberg โครงการงบประมาณของความขัดแย้ง, เล่มที่สอง (จาก II) โดยออกัสเดอมอร์แกน" gutenberg.org สืบค้นเมื่อ30 ตุลาคม 2562 .
- ^ Schmäschke, R. (1 เมษายน 2543). "หมัดในประวัติศาสตร์วัฒนธรรมและผลกระทบแรกของการควบคุม". Berliner und MünchenerTierärztliche Wochenschrift 113 (4): 152–160. ISSN 0005-9366 PMID 10816916
- ^ "การเพิ่มขึ้นและการตายของละครสัตว์หมัด" . วิทยุบีบีซี 4 ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ สืบค้นเมื่อ2 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ โรเซน, วิลเลียม (2550). จัสติเนียนหมัด: ภัยพิบัติ, เอ็มไพร์และการเกิดของยุโรป ไวกิ้งผู้ใหญ่ น. 3 . ISBN 978-0-670-03855-8.
- ^ เฮย์, JN (1998). ภาระของโรค: โรคระบาดและการตอบสนองของมนุษย์ในประวัติศาสตร์ตะวันตก สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยรัตเกอร์ส หน้า 58และต่อไปนี้ ISBN 978-0-8135-2528-0.
- ^ Austin Alchon, Suzanne (2003). ศัตรูพืชในแผ่นดินนั้นโรคระบาดโลกใหม่ในมุมมองของโลก สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยนิวเม็กซิโก น. 21. ISBN 978-0-8263-2871-7.
- ^ บอสซี่, ป.; และคณะ (2547). "แนวทาง Bichat สำหรับการจัดการทางคลินิกของโรคระบาดและภัยพิบัติชีวภาพที่เกี่ยวข้อง" Eurosurveillance 9 (12): ข้อ 12.
- ^ "ชาร์ลส์รอ ธ ไชลด์" . สัตว์ป่าไว้ใจ สืบค้นเมื่อ1 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ ซัลลิแวนวอลเตอร์ (10 เมษายน 2527). "Miriam Rothschild Talks of Fleas" . นิวยอร์กไทม์ส สืบค้นเมื่อ1 พฤศจิกายน 2559 .
- ^ "คอลเลกชัน Siphonaptera" พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติลอนดอน สืบค้นเมื่อ1 พฤศจิกายน 2559 .
ลิงก์ภายนอก
- หมัดที่สารานุกรมบริแทนนิกา
- หมัดที่Curlie
- แมลงปรสิตไรและเห็บ: สกุลของความสำคัญทางการแพทย์และสัตวแพทย์