• logo

สมอง

สมองเป็นอวัยวะที่ทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางของระบบประสาทในทุกสัตว์มีกระดูกสันหลังและส่วนใหญ่ที่ไม่มีกระดูกสันหลังสัตว์ มันอยู่ในหัวมักจะอยู่ใกล้กับอวัยวะประสาทสัมผัสสำหรับความรู้สึกเช่นวิสัยทัศน์ เป็นอวัยวะที่ซับซ้อนที่สุดในร่างกายของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในมนุษย์ที่เยื่อหุ้มสมองสมองมีประมาณ 14-16000000000 เซลล์ประสาท , [1]และจำนวนโดยประมาณของเซลล์ประสาทในสมองเป็น 55-70000000000 [2]เซลล์ประสาทแต่ละเซลล์เชื่อมต่อกันด้วยซิแนปส์ไปยังเซลล์ประสาทอื่น ๆ อีกหลายพันเซลล์ โดยทั่วไปแล้วเซลล์ประสาทเหล่านี้จะสื่อสารกันโดยใช้เส้นใยยาวที่เรียกว่าแอกซอนซึ่งเป็นตัวนำสัญญาณพัลส์ที่เรียกว่าศักยภาพในการออกฤทธิ์ไปยังส่วนที่ห่างไกลของสมองหรือร่างกายที่กำหนดเป้าหมายไปยังเซลล์ผู้รับเฉพาะ

สมอง
ชิมแปนซีสมองในขวดโหล. jpg
ชิมแปนซีสมอง
ตัวระบุ
ตาข่ายD001921
NeuroNames21
TA98ก 14.1.03.001
TA25415
คำศัพท์ทางกายวิภาค
[ แก้ไขใน Wikidata ]

ในทางสรีรวิทยาสมองจะควบคุมอวัยวะอื่น ๆ ของร่างกายจากส่วนกลาง พวกเขาทำหน้าที่ในส่วนที่เหลือของร่างกายทั้งโดยการสร้างรูปแบบของกิจกรรมของกล้ามเนื้อและโดยการขับรถการหลั่งของสารเคมีที่เรียกว่าฮอร์โมน การควบคุมแบบรวมศูนย์นี้ช่วยให้สามารถตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมได้อย่างรวดเร็วและประสานกัน การตอบสนองขั้นพื้นฐานบางประเภทเช่นการตอบสนองสามารถเป็นสื่อกลางได้โดยไขสันหลังหรือปมประสาทส่วนปลายแต่การควบคุมพฤติกรรมอย่างมีจุดมุ่งหมายที่ซับซ้อนโดยอาศัยการป้อนข้อมูลทางประสาทสัมผัสที่ซับซ้อนจำเป็นต้องใช้ความสามารถในการบูรณาการข้อมูลของสมองส่วนกลาง

ตอนนี้การทำงานของเซลล์สมองแต่ละเซลล์ได้รับการทำความเข้าใจโดยละเอียดแล้ว แต่วิธีที่พวกเขาร่วมมือกันในวงกว้างนับล้านยังไม่ได้รับการแก้ไข [3]แบบจำลองล่าสุดในประสาทวิทยาศาสตร์สมัยใหม่ถือว่าสมองเป็นคอมพิวเตอร์ชีวภาพซึ่งมีกลไกที่แตกต่างจากคอมพิวเตอร์อิเล็กทรอนิกส์มาก แต่ก็คล้ายกันในแง่ที่ว่าได้รับข้อมูลจากโลกรอบข้างจัดเก็บและประมวลผลในหลาย ๆ วิธี .

บทความนี้จะเปรียบเทียบคุณสมบัติของสมองในทุกสายพันธุ์ของสัตว์โดยให้ความสำคัญกับสัตว์มีกระดูกสันหลังมากที่สุด มันเกี่ยวข้องกับสมองของมนุษย์ตราบเท่าที่มันแบ่งปันคุณสมบัติของสมองอื่น ๆ วิธีการที่สมองของมนุษย์แตกต่างจากสมองอื่น ๆ มีอยู่ในบทความเกี่ยวกับสมองของมนุษย์ หลายหัวข้อที่อาจกล่าวถึงในที่นี้จะกล่าวถึงที่นั่นแทนเพราะสามารถพูดได้อีกมากมายเกี่ยวกับหัวข้อเหล่านี้ในบริบทของมนุษย์ ที่สำคัญที่สุดคือโรคสมองและผลกระทบจากความเสียหายของสมองซึ่งกล่าวถึงในบทความเกี่ยวกับสมองของมนุษย์

กายวิภาคศาสตร์

a blob with a blue patch in the center, surrounded by a white area, surrounded by a thin strip of dark-colored material
ส่วนครอสของ จมูกหลอดของหนูเปื้อนในสองวิธีที่แตกต่างกันในเวลาเดียวกันหนึ่งที่แสดงให้เห็นคราบเซลล์ประสาทเซลล์ร่างกาย, การแสดงอื่น ๆ สำหรับผู้รับ สารสื่อประสาท GABA

รูปร่างและขนาดของสมองแตกต่างกันอย่างมากระหว่างชนิดและการระบุลักษณะทั่วไปมักทำได้ยาก [4]อย่างไรก็ตามมีหลักการของสถาปัตยกรรมสมองหลายประการที่นำไปใช้กับสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด [5]ลักษณะบางอย่างของโครงสร้างสมองเป็นเรื่องปกติของสัตว์เกือบทุกชนิด; [6]คนอื่น ๆ แยกความแตกต่างของสมอง "ขั้นสูง" จากสมองดั้งเดิมมากกว่าหรือแยกแยะสัตว์มีกระดูกสันหลังออกจากสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง [4]

วิธีที่ง่ายที่สุดในการรับข้อมูลเกี่ยวกับกายวิภาคของสมองคือการตรวจด้วยสายตา แต่มีการพัฒนาเทคนิคที่ซับซ้อนขึ้นมากมาย เนื้อเยื่อสมองในสภาพธรรมชาตินั้นอ่อนเกินไปที่จะใช้งานได้ แต่สามารถแข็งตัวได้โดยการแช่แอลกอฮอล์หรือสารยึดติดอื่น ๆจากนั้นจึงหั่นเป็นชิ้นเล็กชิ้นน้อยเพื่อตรวจดูการตกแต่งภายใน สายตาภายในสมองประกอบด้วยส่วนที่เรียกว่าสสารสีเทาโดยมีสีเข้มคั่นด้วยส่วนของสสารสีขาวที่มีสีอ่อนกว่า ข้อมูลเพิ่มเติมสามารถหาได้จากการย้อมชิ้นเนื้อสมองด้วยสารเคมีหลายชนิดที่ดึงออกมาบริเวณที่มีโมเลกุลบางประเภทในความเข้มข้นสูง นอกจากนี้ยังสามารถตรวจสอบโครงสร้างจุลภาคของเนื้อเยื่อสมองโดยใช้กล้องจุลทรรศน์และติดตามรูปแบบของการเชื่อมต่อจากพื้นที่สมองหนึ่งไปยังอีกที่หนึ่ง [7]

โครงสร้างของเซลล์

drawing showing a neuron with a fiber emanating from it labeled "axon" and making contact with another cell. An inset shows an enlargement of the contact zone.
เซลล์ประสาทสร้างสัญญาณไฟฟ้าที่เดินทางไปตามแอกซอน เมื่อพัลส์ของกระแสไฟฟ้ามาถึงทางแยกที่เรียกว่า ไซแนปส์จะทำให้สารเคมีของสารสื่อประสาทถูกปล่อยออกมาซึ่งจับกับตัวรับในเซลล์อื่น ๆ และทำให้กิจกรรมทางไฟฟ้าเปลี่ยนแปลงไป

สมองของทุกชนิดที่มีองค์ประกอบหลักสองชั้นกว้างของเซลล์: เซลล์ประสาทและเซลล์ค้ำจุน เซลล์ Glial (เรียกอีกอย่างว่าgliaหรือneuroglia ) มีหลายประเภทและทำหน้าที่สำคัญหลายอย่างรวมถึงการสนับสนุนโครงสร้างการสนับสนุนการเผาผลาญฉนวนและแนวทางในการพัฒนา อย่างไรก็ตามเซลล์ประสาทมักถือเป็นเซลล์ที่สำคัญที่สุดในสมอง [8]คุณสมบัติที่ทำให้เซลล์ประสาทมีลักษณะเฉพาะคือความสามารถในการส่งสัญญาณไปยังเซลล์เป้าหมายเฉพาะในระยะทางไกล [8]พวกมันส่งสัญญาณเหล่านี้โดยใช้แอกซอนซึ่งเป็นเส้นใยโพรโทพลาสมิกบาง ๆ ที่ยื่นออกมาจากร่างกายของเซลล์และโปรเจ็กต์โดยปกติจะมีกิ่งก้านจำนวนมากไปยังบริเวณอื่น ๆ บางครั้งก็อยู่ใกล้ ๆ บางครั้งก็อยู่ในส่วนที่ห่างไกลของสมองหรือร่างกาย ความยาวของแอกซอนอาจไม่ธรรมดา: ตัวอย่างเช่นถ้าเซลล์เสี้ยม (เซลล์ประสาทกระตุ้น) ของเปลือกสมองถูกขยายเพื่อให้เซลล์ของมันมีขนาดเท่ากับร่างกายมนุษย์แอกซอนที่ขยายเท่า ๆ กันก็จะกลายเป็นสายเคเบิล เส้นผ่านศูนย์กลางไม่กี่เซนติเมตรขยายออกไปมากกว่าหนึ่งกิโลเมตร [9]แอกซอนเหล่านี้ส่งสัญญาณในรูปแบบของพัลส์ไฟฟ้าเคมีที่เรียกว่าศักย์การกระทำซึ่งกินเวลาน้อยกว่าหนึ่งในพันของวินาทีและเคลื่อนที่ไปตามแอกซอนด้วยความเร็ว 1–100 เมตรต่อวินาที เซลล์ประสาทบางตัวปล่อยพลังการกระทำออกมาอย่างต่อเนื่องในอัตรา 10–100 ต่อวินาทีโดยปกติจะอยู่ในรูปแบบที่ไม่สม่ำเสมอ เซลล์ประสาทอื่น ๆ มักจะเงียบอยู่ตลอดเวลา แต่ในบางครั้งก็ปล่อยศักยภาพของการกระทำออกมาเป็นจำนวนมาก [10]

แอกซอนส่งสัญญาณไปยังเซลล์ประสาทอื่นโดยใช้ทางแยกเฉพาะที่เรียกว่าซินแนปส์ แอกซอนเดียวอาจสร้างการเชื่อมต่อแบบซินแนปติกกับเซลล์อื่นได้มากถึงหลายพันรายการ [8]เมื่อการกระทำที่เป็นไปได้การเดินทางไปตามแอกซอนมาถึงไซแนปส์จะทำให้สารเคมีที่เรียกว่าสารสื่อประสาทถูกปล่อยออกมา สารสื่อประสาทจะจับกับโมเลกุลของตัวรับในเยื่อหุ้มเซลล์เป้าหมาย [8]

ซิแนปส์เป็นองค์ประกอบสำคัญในการทำงานของสมอง [11]หน้าที่สำคัญของสมองคือการสื่อสารแบบเซลล์สู่เซลล์และซินแนปส์คือจุดที่การสื่อสารเกิดขึ้น สมองของมนุษย์ได้รับการประเมินว่ามีเซลล์ประสาทประมาณ 100 ล้านล้านเซลล์ [12]แม้แต่สมองของแมลงวันผลไม้ก็มีหลายล้านตัว [13]หน้าที่ของซิแนปส์เหล่านี้มีความหลากหลายมาก: บางส่วนมีความตื่นเต้น (กระตุ้นเซลล์เป้าหมาย); อื่น ๆ ถูกยับยั้ง; คนอื่น ๆ ทำงานโดยการเปิดใช้งานระบบผู้ส่งสารตัวที่สองซึ่งเปลี่ยนเคมีภายในของเซลล์เป้าหมายด้วยวิธีที่ซับซ้อน [11] ซิแนปส์จำนวนมากสามารถปรับเปลี่ยนได้แบบไดนามิก; นั่นคือพวกมันสามารถเปลี่ยนความแรงในลักษณะที่ถูกควบคุมโดยรูปแบบของสัญญาณที่ส่งผ่านพวกมัน เป็นที่เชื่อกันอย่างกว้างขวางว่าการปรับเปลี่ยนซิแนปส์ที่ขึ้นกับกิจกรรมเป็นกลไกหลักของสมองในการเรียนรู้และความจำ [11]

ส่วนใหญ่ของพื้นที่ในสมองจะถูกนำขึ้นโดยซอนซึ่งมักจะมีการรวมเข้าด้วยกันในสิ่งที่เรียกว่าเส้นประสาทผืนเส้นใย แอกซอนที่มีไมอีลินด์ถูกห่อหุ้มด้วยไมอีลินหุ้มฉนวนไขมันซึ่งทำหน้าที่เพิ่มความเร็วในการแพร่กระจายสัญญาณอย่างมาก (นอกจากนี้ยังมีแอกซอนที่ไม่ได้ลอกออกมา) ไมอีลินเป็นสีขาวทำให้ส่วนต่างๆของสมองเต็มไปด้วยใยประสาทโดยเฉพาะจะปรากฏเป็นสสารสีขาวที่มีสีอ่อนตรงกันข้ามกับสสารสีเทาที่มีสีเข้มกว่าซึ่งทำเครื่องหมายบริเวณที่มีความหนาแน่นสูงของเนื้อเซลล์ประสาท [8]

วิวัฒนาการ

ระบบประสาท bilaterian ทั่วไป

A rod-shaped body contains a digestive system running from the mouth at one end to the anus at the other. Alongside the digestive system is a nerve cord with a brain at the end, near to the mouth.
ระบบประสาทของสัตว์ bilaterian ทั่วไปในรูปแบบของเส้นประสาทที่มีการขยายส่วนและ "สมอง" ที่ด้านหน้า

ยกเว้นสิ่งมีชีวิตดั้งเดิมเพียงไม่กี่ชนิดเช่นฟองน้ำ (ซึ่งไม่มีระบบประสาท) [14]และcnidarians (ซึ่งมีระบบประสาทที่ประกอบด้วยตาข่ายประสาทกระจาย[14] ) สัตว์หลายเซลล์ที่มีชีวิตทั้งหมดเป็นbilateriansซึ่งหมายถึงสัตว์ที่มีทั้งสองข้างรูปร่างสมมาตร (นั่นคือด้านซ้ายและด้านขวาซึ่งเป็นภาพสะท้อนของกันและกันโดยประมาณ) [15]คิดว่าชาว Bilaterians ทั้งหมดสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมกันที่ปรากฏในช่วงต้นของยุคแคมเบรียนเมื่อ 485-540 ล้านปีก่อนและมีการตั้งสมมติฐานว่าบรรพบุรุษร่วมกันนี้มีรูปร่างของพยาธิตัวกลม [15]ในระดับแผนผังรูปร่างของหนอนพื้นฐานนั้นยังคงสะท้อนให้เห็นในโครงสร้างร่างกายและระบบประสาทของ bilaterians สมัยใหม่ทั้งหมดรวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังด้วย [16]รูปแบบของร่างกายทวิภาคีพื้นฐานคือท่อที่มีช่องลำไส้กลวงไหลจากปากไปยังทวารหนักและเส้นประสาทที่มีการขยายตัว ( ปมประสาท ) สำหรับแต่ละส่วนของร่างกายโดยมีปมประสาทขนาดใหญ่โดยเฉพาะที่ด้านหน้าเรียกว่า สมอง. สมองมีขนาดเล็กและง่ายในบางชนิดเช่นไส้เดือนฝอยหนอน; ในสายพันธุ์อื่น ๆ รวมถึงสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นอวัยวะที่ซับซ้อนที่สุดในร่างกาย [4]หนอนบางชนิดเช่นปลิงยังมีปมประสาทขยายที่ปลายประสาทส่วนหลังซึ่งเรียกว่า "สมองส่วนหาง" [17]

มีเพียงไม่กี่ประเภทที่มีอยู่ bilaterians ที่ขาดสมองที่รู้จัก ได้แก่echinodermsและเพรียงหัวหอม ยังไม่ได้รับการพิสูจน์แน่ชัดว่าการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิตที่ไม่มีสมองเหล่านี้บ่งชี้ว่าชาวทวิภาคีที่เก่าแก่ที่สุดขาดสมองหรือไม่หรือบรรพบุรุษของพวกเขามีวิวัฒนาการไปในทางที่นำไปสู่การหายไปของโครงสร้างสมองที่มีอยู่ก่อนหน้านี้หรือไม่

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง

A fly resting on a reflective surface. A large, red eye faces the camera. The body appears transparent, apart from black pigment at the end of its abdomen.
แมลงวันผลไม้ ( แมลงหวี่ ) ได้รับการศึกษาอย่างกว้างขวางเพื่อให้เข้าใจถึงบทบาทของยีนในการพัฒนาสมอง

ประเภทนี้รวมถึงtardigrades , รพ , หอยและหลายประเภทของเวิร์ม ความหลากหลายของแผนร่างกายของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังนั้นถูกจับคู่โดยโครงสร้างสมองที่มีความหลากหลายเท่าเทียมกัน [18]

ทั้งสองกลุ่มของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังมีสมองที่ซับซ้อนสะดุดตา: รพ (แมลงกุ้ง , arachnidsและอื่น ๆ ) และปลาหมึก (หมึกปลาหมึกและหอยที่คล้ายกัน) [19]สมองของอาร์โทรพอดและเซฟาโลพอดเกิดจากเส้นประสาทคู่ขนานที่ยื่นผ่านร่างกายของสัตว์ Arthropods มีสมองส่วนกลางซึ่งเป็นปมประสาทบนใบหน้ามี 3 ส่วนและมีติ่งหูขนาดใหญ่อยู่ข้างหลังตาแต่ละข้างเพื่อการประมวลผลภาพ [19] เซฟาโลพอดเช่นปลาหมึกยักษ์และปลาหมึกมีสมองที่ใหญ่ที่สุดในบรรดาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง [20]

มีสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิดที่สมองได้รับการศึกษาอย่างเข้มข้นเนื่องจากมีคุณสมบัติที่ทำให้สะดวกในการทดลอง:

  • แมลงวันผลไม้ ( แมลงหวี่ ) เนื่องจากมีเทคนิคมากมายสำหรับการศึกษาพันธุศาสตร์ของพวกมันจึงเป็นเรื่องธรรมชาติสำหรับการศึกษาบทบาทของยีนในการพัฒนาสมอง [21]แม้ว่าแมลงและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีวิวัฒนาการที่ห่างไกลกันมาก แต่หลายแง่มุมของDrosophila neurogeneticsก็แสดงให้เห็นว่าเกี่ยวข้องกับมนุษย์ ตัวอย่างเช่นยีนนาฬิกาชีวภาพตัวแรกถูกระบุโดยการตรวจสอบการกลายพันธุ์ของแมลงหวี่ที่แสดงให้เห็นวงจรกิจกรรมประจำวันที่หยุดชะงัก [22]การค้นหาในจีโนมของสัตว์มีกระดูกสันหลังเผยให้เห็นชุดของยีนที่คล้ายคลึงกันซึ่งพบว่ามีบทบาทคล้ายกันในนาฬิกาชีวภาพของหนู - ดังนั้นเกือบจะแน่นอนในนาฬิกาชีวภาพของมนุษย์เช่นกัน [23]การศึกษาทำในแมลงหวี่ยังแสดงให้เห็นว่าส่วนใหญ่neuropilภูมิภาคของสมองที่มีการจัดอย่างต่อเนื่องตลอดชีวิตในการตอบสนองต่อสภาพความเป็นอยู่ที่เฉพาะเจาะจง [24]
  • หนอนไส้เดือนฝอยCaenorhabditis elegansเช่นแมลงหวี่ได้รับการศึกษาส่วนใหญ่เนื่องจากมีความสำคัญในพันธุศาสตร์ [25]ในช่วงต้นทศวรรษ 1970 ซิดนีย์เบรนเนอร์ได้เลือกมันเป็นสิ่งมีชีวิตแบบจำลองเพื่อศึกษาวิธีที่ยีนควบคุมการพัฒนา ข้อดีอย่างหนึ่งของการทำงานกับหนอนชนิดนี้คือแผนภาพของร่างกายมีความตายตัวมาก: ระบบประสาทของกระเทยมีเซลล์ประสาท 302 เซลล์อยู่ในที่เดียวกันเสมอทำให้มีการเชื่อมต่อแบบซินแนปติกเหมือนกันในทุกตัวหนอน [26]ทีมของเบรนเนอร์ได้หั่นหนอนออกเป็นส่วนบางเฉียบหลายพันชิ้นและถ่ายภาพแต่ละตัวภายใต้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนจากนั้นจับคู่เส้นใยจากส่วนหนึ่งไปยังอีกส่วนหนึ่งด้วยสายตาเพื่อทำแผนที่เซลล์ประสาทและไซแนปส์ในร่างกายทั้งหมด [27]แผนภาพการเดินสายเซลล์ประสาทที่สมบูรณ์ของC.elegans - การเชื่อมต่อของมันทำได้สำเร็จ [28]ไม่มีสิ่งใดที่ใกล้เคียงกับรายละเอียดระดับนี้สำหรับสิ่งมีชีวิตอื่นใดและข้อมูลที่ได้รับทำให้มีการศึกษามากมายที่ไม่อาจเป็นไปได้ [29]
  • หอยทากทะเลAplysia californicaได้รับเลือกโดยEric Kandelนักประสาทวิทยาที่ได้รับรางวัลโนเบลเป็นต้นแบบในการศึกษาพื้นฐานการเรียนรู้และความจำของเซลล์เนื่องจากความเรียบง่ายและความสามารถในการเข้าถึงระบบประสาทของมันและได้รับการตรวจสอบในการทดลองหลายร้อยครั้ง [30]

สัตว์มีกระดูกสันหลัง

A T-shaped object is made up of the cord at the bottom which feeds into a lower central mass. This is topped by a larger central mass with an arm extending from either side.
สมองของ ปลาฉลาม

สัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดแรกปรากฏตัวเมื่อ 500 ล้านปีก่อน ( Mya ) ในช่วงแคมเบรียนและอาจมีลักษณะคล้ายกับปลาแฮกฟิชในปัจจุบัน [31]ฉลามปรากฏตัวประมาณ 450 Mya สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำประมาณ 400 Mya สัตว์เลื้อยคลานประมาณ 350 Mya และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประมาณ 200 Mya สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดมีประวัติวิวัฒนาการที่ยาวนานพอ ๆ กันแต่สมองของปลาแฮกฟิชสมัยใหม่ปลาฉลามสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแสดงให้เห็นถึงการไล่ระดับของขนาดและความซับซ้อนซึ่งเป็นไปตามลำดับวิวัฒนาการโดยประมาณ สมองเหล่านี้ทั้งหมดมีส่วนประกอบทางกายวิภาคพื้นฐานชุดเดียวกัน แต่หลายส่วนเป็นพื้นฐานใน hagfish ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนที่สำคัญที่สุด ( telencephalon ) จะมีการอธิบายและขยายอย่างละเอียดมาก [32]

สมองส่วนใหญ่เปรียบเทียบกันในแง่ของขนาด มีการศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างขนาดของสมองขนาดของร่างกายและตัวแปรอื่น ๆ ในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิด ตามกฎแล้วขนาดของสมองจะเพิ่มขึ้นตามขนาดร่างกาย แต่ไม่ใช่ในสัดส่วนเชิงเส้นอย่างง่าย โดยทั่วไปสัตว์ขนาดเล็กมักจะมีสมองที่ใหญ่กว่าโดยวัดเป็นเศษส่วนของขนาดตัว สำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมความสัมพันธ์ระหว่างปริมาณสมองกับมวลกายเป็นไปตามกฎแห่งอำนาจที่มีเลขชี้กำลังประมาณ 0.75 [33]สูตรนี้อธิบายถึงแนวโน้มสำคัญ แต่ทุกครอบครัวของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแยกย้ายจากมันไปในระดับหนึ่งในลักษณะที่สะท้อนให้เห็นถึงความซับซ้อนของพฤติกรรมของพวกมันในบางส่วน ตัวอย่างเช่นบิชอพมีสมองที่ใหญ่กว่าที่สูตรทำนายไว้ 5 ถึง 10 เท่า นักล่ามักจะมีสมองที่ใหญ่กว่าเหยื่อเมื่อเทียบกับขนาดตัว [34]

The nervous system is shown as a rod with protrusions along its length. The spinal cord at the bottom connects to the hindbrain which widens out before narrowing again. This is connected to the midbrain, which again bulges, and which finally connects to the forebrain which has two large protrusions.
หน่วยงานหลักของ สมองสัตว์มีกระดูกสันหลังตัวอ่อน (ซ้าย) ซึ่งต่อมาได้แยกความแตกต่างออกเป็นโครงสร้างของสมองผู้ใหญ่ (ขวา)

สมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดมีรูปแบบพื้นฐานร่วมกันซึ่งจะปรากฏชัดเจนที่สุดในช่วงแรกของการพัฒนาตัวอ่อน ในรูปแบบที่เก่าแก่ที่สุดของสมองปรากฏเป็นสามบวมที่ปลายด้านหน้าของหลอดประสาท ; ในที่สุดการบวมเหล่านี้จะกลายเป็นสมองส่วนหน้าสมองส่วนกลางและส่วนหลัง ( prosencephalon , mesencephalonและrhombencephalonตามลำดับ) ในช่วงแรกสุดของการพัฒนาสมองพื้นที่ทั้งสามมีขนาดเท่ากันโดยประมาณ ในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายประเภทเช่นปลาและสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำทั้งสามส่วนยังคงมีขนาดใกล้เคียงกันในตัวเต็มวัย แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสมองส่วนหน้าจะมีขนาดใหญ่กว่าส่วนอื่น ๆ มากและสมองส่วนกลางจะมีขนาดเล็กมาก [8]

สมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังทำจากเนื้อเยื่ออ่อนมาก [8]เนื้อเยื่อสมองที่มีชีวิตมีสีชมพูด้านนอกและด้านในส่วนใหญ่เป็นสีขาวโดยมีสีที่แตกต่างกันเล็กน้อย สมองที่มีกระดูกสันหลังถูกล้อมรอบด้วยระบบของเยื่อหุ้มเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่ เรียกว่าmeningesซึ่งแยกกะโหลกศีรษะออกจากสมอง หลอดเลือดเข้าสู่ระบบประสาทส่วนกลางผ่านรูในชั้นเยื่อหุ้มสมอง เซลล์ในผนังหลอดเลือดจะเชื่อมต่อกันอย่างแน่นหนาสร้างเกราะกั้นเลือดและสมองซึ่งปิดกั้นทางเดินของสารพิษและเชื้อโรคหลายชนิด[35] (แม้ว่าในขณะเดียวกันก็ปิดกั้นแอนติบอดีและยาบางชนิดด้วยเหตุนี้จึงมีความท้าทายพิเศษใน การรักษาโรคของสมอง) [36]

Neuroanatomistsมักจะแบ่งสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นหกภูมิภาคหลัก: telencephalon (สมอง) diencephalon (ฐานดอกและ hypothalamus) mesencephalon (สมอง), สมอง , แย่และไขกระดูก oblongata แต่ละพื้นที่เหล่านี้มีโครงสร้างภายในที่ซับซ้อน บางส่วนเช่นเปลือกสมองและเปลือกสมองน้อยประกอบด้วยชั้นที่พับหรือแยกส่วนเพื่อให้พอดีกับพื้นที่ที่มีอยู่ ส่วนอื่น ๆ เช่นฐานดอกและไฮโปทาลามัสประกอบด้วยกระจุกของนิวเคลียสขนาดเล็กจำนวนมาก สามารถระบุพื้นที่ที่แยกแยะได้หลายพันแห่งภายในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังโดยอาศัยความแตกต่างที่ดีของโครงสร้างประสาทเคมีและการเชื่อมต่อ [8]

Corresponding regions of human and shark brain are shown. The shark brain is splayed out, while the human brain is more compact. The shark brain starts with the medulla, which is surrounded by various structures, and ends with the telencephalon. The cross-section of the human brain shows the medulla at the bottom surrounded by the same structures, with the telencephalon thickly coating the top of the brain.
พื้นที่ทางกายวิภาคหลักของสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่แสดงสำหรับฉลามและมนุษย์ มีชิ้นส่วนเดียวกัน แต่มีขนาดและรูปร่างแตกต่างกันมาก

แม้ว่าส่วนประกอบพื้นฐานที่เหมือนกันจะมีอยู่ในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด แต่วิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลังบางแขนงได้นำไปสู่การบิดเบือนรูปทรงเรขาคณิตของสมองโดยเฉพาะอย่างยิ่งในบริเวณสมองส่วนปลาย สมองของปลาฉลามแสดงให้เห็นถึงส่วนประกอบพื้นฐานอย่างตรงไปตรงมา แต่ในปลาเทเลสต์ (ซึ่งเป็นปลาที่มีอยู่ส่วนใหญ่) สมองส่วนหน้าได้กลายเป็น "ปลิ้น" เหมือนถุงเท้าที่หันด้านในออก ในนกยังมีการเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในโครงสร้างของสมอง [37]ความผิดเพี้ยนเหล่านี้อาจทำให้ยากที่จะจับคู่ส่วนประกอบของสมองจากสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่งกับสิ่งมีชีวิตอื่น [38]

นี่คือรายการส่วนประกอบของสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่สำคัญที่สุดพร้อมกับคำอธิบายสั้น ๆ เกี่ยวกับหน้าที่ของมันตามที่เข้าใจในปัจจุบัน:

  • ไขกระดูกพร้อมกับไขสันหลังมีนิวเคลียสขนาดเล็กจำนวนมากมีส่วนร่วมในความหลากหลายของประสาทสัมผัสและไม่ได้ตั้งใจฟังก์ชั่นเช่นอาเจียน, อัตราการเต้นหัวใจและกระบวนการย่อยอาหาร [8]
  • แย่โกหกในก้านตรงเหนือไขกระดูกที่ เหนือสิ่งอื่นใดมันมีนิวเคลียสที่ควบคุมการกระทำโดยสมัครใจ แต่เรียบง่ายเช่นการนอนหลับการหายใจการกลืนการทำงานของกระเพาะปัสสาวะภาวะสมดุลการเคลื่อนไหวของดวงตาการแสดงออกทางสีหน้าและท่าทาง [39]
  • hypothalamusเป็นพื้นที่เล็ก ๆ ที่ฐานของ forebrain ที่มีความซับซ้อนและความสำคัญปฏิเสธขนาดของมัน ประกอบด้วยนิวเคลียสขนาดเล็กจำนวนมากโดยแต่ละนิวเคลียสมีการเชื่อมต่อและประสาทเคมีที่แตกต่างกัน ไฮโปทาลามัสมีส่วนร่วมในการกระทำเพิ่มเติมโดยไม่สมัครใจหรือบางส่วนเช่นวงจรการนอนหลับและการตื่นการกินและการดื่มและการปล่อยฮอร์โมนบางชนิด [40]
  • ฐานดอกเป็นชุดของนิวเคลียสที่มีฟังก์ชั่นที่มีความหลากหลาย: บางคนมีส่วนร่วมในการถ่ายทอดข้อมูลไปและกลับจากสมองขณะที่คนอื่นมีส่วนร่วมในการสร้างแรงจูงใจ พื้นที่ใต้ตาลามิก ( zona incerta ) ดูเหมือนว่าจะมีระบบที่ก่อให้เกิดการกระทำสำหรับพฤติกรรม "สิ้นเปลือง" หลายประเภทเช่นการกินการดื่มการถ่ายอุจจาระและการมีเพศสัมพันธ์ [41]
  • สมอง modulates ผลของระบบสมองอื่น ๆ ไม่ว่าจะเป็นมอเตอร์ที่เกี่ยวข้องหรือความคิดที่เกี่ยวข้องกับการที่จะทำให้พวกเขาบางและแม่นยำ การกำจัดซีรีเบลลัมไม่ได้ป้องกันไม่ให้สัตว์ทำอะไรเป็นพิเศษ แต่ทำให้การกระทำลังเลและเงอะงะ ความแม่นยำนี้ไม่ได้อยู่ในตัว แต่เรียนรู้จากการลองผิดลองถูก การประสานงานของกล้ามเนื้อที่ได้เรียนรู้ขณะขี่จักรยานเป็นตัวอย่างของความยืดหยุ่นของระบบประสาทชนิดหนึ่งที่อาจเกิดขึ้นได้มากภายในสมองน้อย [8] 10% ของปริมาตรทั้งหมดของสมองประกอบด้วยซีรีเบลลัมและ 50% ของเซลล์ประสาททั้งหมดอยู่ภายในโครงสร้างของมัน [42]
  • แผ่นเปลือกโลกช่วยให้สามารถนำการกระทำไปยังจุดต่างๆในอวกาศได้โดยส่วนใหญ่จะตอบสนองต่อการป้อนข้อมูลด้วยภาพ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมักเรียกว่าcolliculus ที่เหนือกว่าและหน้าที่ที่ศึกษาได้ดีที่สุดคือควบคุมการเคลื่อนไหวของดวงตา นอกจากนี้ยังนำไปสู่การเคลื่อนไหวและการดำเนินการอื่น ๆ ที่มุ่งเน้นวัตถุ มันได้รับอินพุตภาพที่แข็งแกร่ง แต่ยังรวมถึงอินพุตจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ที่มีประโยชน์ในการกำกับการกระทำเช่นอินพุตเสียงในนกฮูกและอินพุตจากออร์แกนที่ทนความร้อนในงู ในปลาดึกดำบรรพ์บางชนิดเช่นแลมเพรย์บริเวณนี้เป็นส่วนที่ใหญ่ที่สุดของสมอง [43] colliculus ที่เหนือกว่าเป็นส่วนหนึ่งของสมองส่วนกลาง
  • ปกคลุมเป็นชั้นของเรื่องสีเทาที่โกหกบนพื้นผิวของ forebrain และเป็นส่วนใหญ่ที่ซับซ้อนและล่าสุดการพัฒนาวิวัฒนาการของสมองเป็นอวัยวะ [44]ในสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะเรียกว่าเปลือกสมอง ฟังก์ชั่นหลายเกี่ยวข้องกับการปกคลุมรวมทั้งกลิ่นและอวกาศหน่วยความจำ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ซึ่งมันมีขนาดใหญ่มากจนสามารถครอบงำสมองได้มันจะเข้ารับหน้าที่จากส่วนอื่น ๆ ของสมอง ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมหลายชนิดเปลือกสมองประกอบด้วยส่วนนูนที่พับเรียกว่าไจริที่สร้างร่องลึกหรือรอยแยกที่เรียกว่าซัลซี รอยพับจะเพิ่มพื้นที่ผิวของเยื่อหุ้มสมองดังนั้นจึงเพิ่มปริมาณสสารสีเทาและจำนวนข้อมูลที่สามารถจัดเก็บและประมวลผลได้ [45]
  • hippocampusอย่างเคร่งครัดพูดที่พบในสัตว์ อย่างไรก็ตามบริเวณที่เกิดจากแพลเลเดียมตรงกลางมีคู่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด มีหลักฐานว่าสมองส่วนนี้เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์ที่ซับซ้อนเช่นความจำเชิงพื้นที่และการนำทางในปลานกสัตว์เลื้อยคลานและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม [46]
  • ฐานปมเป็นกลุ่มของโครงสร้างที่เชื่อมต่อกันใน forebrain หน้าที่หลักของปมประสาทฐานดูเหมือนจะเป็นการเลือกการกระทำ : พวกมันส่งสัญญาณยับยั้งไปยังทุกส่วนของสมองที่สามารถสร้างพฤติกรรมการเคลื่อนไหวและในสถานการณ์ที่เหมาะสมสามารถปลดปล่อยการยับยั้งเพื่อให้ระบบสร้างการกระทำสามารถดำเนินการได้ การกระทำของพวกเขา การให้รางวัลและการลงโทษมีผลต่อระบบประสาทที่สำคัญที่สุดโดยการเปลี่ยนการเชื่อมต่อภายในปมประสาทฐาน [47]
  • จมูกหลอดเป็นโครงสร้างพิเศษที่ประมวลผลสัญญาณประสาทสัมผัสการดมกลิ่นและส่งผลผลิตของตนในส่วนที่เกี่ยวกับจมูกของปกคลุม เป็นส่วนประกอบของสมองที่สำคัญในสัตว์มีกระดูกสันหลังหลายชนิด แต่ลดลงอย่างมากในมนุษย์และสัตว์ในตระกูลบิชอพอื่น ๆ (ซึ่งประสาทสัมผัสถูกครอบงำโดยข้อมูลที่ได้มาจากการมองเห็นมากกว่ากลิ่น) [48]

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ความแตกต่างที่ชัดเจนที่สุดระหว่างสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ คือในแง่ของขนาด โดยเฉลี่ยแล้วสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจะมีสมองที่ใหญ่กว่านกที่มีขนาดลำตัวเท่ากันถึงสองเท่าและใหญ่กว่าสัตว์เลื้อยคลานที่มีขนาดลำตัวเท่ากันถึงสิบเท่า [49]

อย่างไรก็ตามขนาดไม่ใช่ความแตกต่างเพียงอย่างเดียว: ยังมีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญในรูปร่าง สมองส่วนหลังและสมองส่วนกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมักคล้ายกับสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ แต่มีความแตกต่างอย่างมากในสมองส่วนหน้าซึ่งขยายใหญ่ขึ้นอย่างมากและมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างด้วย [50]เปลือกสมองเป็นส่วนของสมองที่แยกแยะสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้ชัดเจนที่สุด ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่เลี้ยงลูกด้วยนม, พื้นผิวของมันสมองจะเรียงรายไปด้วยโครงสร้างสามชั้นที่เรียบง่ายเมื่อเทียบกับที่เรียกว่าปกคลุม ในสัตว์ที่มีวิวัฒนาการปกคลุมเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อนหกชั้นเรียกว่าเทกซ์หรือisocortex [51]บริเวณขอบนีโอคอร์เท็กซ์หลายแห่งรวมทั้งฮิปโปแคมปัสและอะมิกดาลายังได้รับการพัฒนาอย่างกว้างขวางในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากกว่าสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ [50]

ความซับซ้อนของเปลือกสมองดำเนินไปพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงของสมองส่วนอื่น ๆ colliculus ที่เหนือกว่าซึ่งมีบทบาทสำคัญในการควบคุมภาพของพฤติกรรมในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนใหญ่ลดขนาดให้มีขนาดเล็ก ๆ ในเลี้ยงลูกด้วยนมและหลายฟังก์ชั่นจะถูกนำตัวไปจากพื้นที่ภาพของเปลือกสมอง [49]ซีรีเบลลัมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมประกอบด้วยส่วนใหญ่ ( นีโอซีเรเบลลัม ) ที่อุทิศให้กับการสนับสนุนเปลือกสมองซึ่งไม่มีคู่ใดในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่น ๆ [52]

บิชอพ
ความฉลาดทางสมอง
สายพันธุ์ EQ [53]
มนุษย์7.4–7.8
ลิงชิมแปนซีธรรมดา2.2–2.5
ลิง Rhesus2.1
โลมาปากขวด4.14 [54]
ช้าง1.13–2.36 [55]
หมา1.2
ม้า0.9
หนู0.4

สมองของมนุษย์และสัตว์ในตระกูลบิชอพอื่น ๆมีโครงสร้างเช่นเดียวกับสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ แต่โดยทั่วไปแล้วจะมีขนาดใหญ่กว่าตามสัดส่วนของขนาดตัว [56]ความฉลาดทางสมอง (EQ) ใช้เพื่อเปรียบเทียบขนาดของสมองข้ามสายพันธุ์ คำนึงถึงความไม่เป็นเชิงเส้นของความสัมพันธ์ระหว่างสมองกับร่างกาย [53]มนุษย์มี EQ เฉลี่ยอยู่ในช่วง 7 ถึง 8 ในขณะที่บิชอพอื่น ๆ ส่วนใหญ่มี EQ อยู่ในช่วง 2 ถึง 3 ปลาโลมามีค่าสูงกว่าสัตว์ในตระกูลไพรเมตอื่น ๆ ที่ไม่ใช่มนุษย์[54]แต่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ เกือบทั้งหมดมีค่า EQ ที่ต่ำกว่ามาก

ที่สุดของการขยายตัวของสมองเจ้าคณะมาจากการขยายตัวมหาศาลของเปลือกสมองโดยเฉพาะอย่างยิ่งprefrontal นอกและบางส่วนของเยื่อหุ้มสมองที่เกี่ยวข้องในวิสัยทัศน์ [57]เครือข่ายการประมวลผลภาพของบิชอพประกอบด้วยพื้นที่สมองที่แยกแยะได้อย่างน้อย 30 ส่วนโดยมีการเชื่อมต่อระหว่างกันที่ซับซ้อน มีการประเมินว่าพื้นที่ประมวลผลภาพมีพื้นที่มากกว่าครึ่งหนึ่งของพื้นผิวทั้งหมดของไพรเมตนีโอคอร์เท็กซ์ [58] prefrontal นอกดำเนินการฟังก์ชั่นที่มีการวางแผน , หน่วยความจำทำงาน , แรงจูงใจ , ความสนใจและการควบคุมการบริหาร ต้องใช้สมองในสัดส่วนที่ใหญ่กว่าสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากกว่าสัตว์ชนิดอื่น ๆ และสมองของมนุษย์มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษ [59]

การพัฒนา

Very simple drawing of the front end of a human embryo, showing each vesicle of the developing brain in a different color.
สมองของตัวอ่อนมนุษย์ในสัปดาห์ที่หกของการพัฒนา

สมองพัฒนาไปตามลำดับขั้นตอนที่จัดลำดับอย่างประณีต [60]มันเปลี่ยนรูปร่างจากอาการบวมง่าย ๆ ที่ด้านหน้าของเส้นประสาทในระยะแรกสุดของตัวอ่อนไปจนถึงบริเวณและการเชื่อมต่อที่ซับซ้อน เซลล์ประสาทถูกสร้างขึ้นในโซนพิเศษที่มีเซลล์ต้นกำเนิดจากนั้นเคลื่อนย้ายผ่านเนื้อเยื่อเพื่อไปยังตำแหน่งที่ดีที่สุด เมื่อเซลล์ประสาทวางตำแหน่งตัวเองแล้วแอกซอนของมันจะงอกและนำทางผ่านสมองแตกแขนงและขยายออกไปเรื่อย ๆ จนกว่าเคล็ดลับจะไปถึงเป้าหมายและสร้างการเชื่อมต่อแบบซินแนปติก ในหลายส่วนของระบบประสาทเซลล์ประสาทและเซลล์ประสาทถูกสร้างขึ้นในจำนวนที่มากเกินไปในช่วงแรกและจากนั้นส่วนที่ไม่จำเป็นจะถูกตัดออกไป [60]

สำหรับสัตว์มีกระดูกสันหลังระยะแรกของการพัฒนาระบบประสาทมีความคล้ายคลึงกันในทุกสายพันธุ์ [60]ในขณะที่เอ็มบริโอเปลี่ยนรูปจากก้อนกลมของเซลล์ไปเป็นโครงสร้างที่มีลักษณะคล้ายหนอนแถบectodermแคบ ๆ ที่วิ่งไปตามแนวกึ่งกลางด้านหลังจะถูกกระตุ้นให้กลายเป็นแผ่นประสาทซึ่งเป็นสารตั้งต้นของระบบประสาท แผ่นใยประสาทจะพับเข้าด้านในเพื่อสร้างร่องประสาทจากนั้นริมฝีปากที่เป็นแนวร่องจะรวมเข้าด้วยกันเพื่อปิดท่อประสาทซึ่งเป็นสายกลวงของเซลล์ที่มีโพรงที่เต็มไปด้วยของเหลวอยู่ตรงกลาง ที่ส่วนหน้าโพรงและสายไฟจะพองตัวเป็นถุงสามอันซึ่งเป็นสารตั้งต้นของprosencephalon (forebrain), mesencephalon (midbrain) และrhombencephalon (hindbrain) ในขั้นตอนต่อไปสมองส่วนหน้าจะแยกออกเป็นสองถุงที่เรียกว่าเทเลสฟาลอน (ซึ่งจะประกอบด้วยเปลือกสมองฐานปมประสาทและโครงสร้างที่เกี่ยวข้อง) และdiencephalon (ซึ่งจะมีฐานดอกและไฮโปทาลามัส) ในเวลาเดียวกันสมองส่วนหลังจะแยกออกเป็นmetencephalon (ซึ่งจะมี cerebellum และ pons) และmyelencephalon (ซึ่งจะมีmedulla oblongata ) แต่ละพื้นที่เหล่านี้ประกอบด้วยโซนการแพร่กระจายที่เซลล์ประสาทและเซลล์ glial ถูกสร้างขึ้น จากนั้นเซลล์ที่เกิดจะโยกย้ายบางครั้งเป็นระยะทางไกลไปยังตำแหน่งสุดท้าย [60]

เมื่อเซลล์ประสาทเข้าที่แล้วจะขยายเดนไดรต์และแอกซอนเข้าไปในบริเวณรอบ ๆ แอกซอนเนื่องจากโดยทั่วไปแล้วพวกมันจะขยายระยะห่างออกไปจากร่างกายเซลล์มากและจำเป็นต้องไปถึงเป้าหมายที่เฉพาะเจาะจงจึงเติบโตในลักษณะที่ซับซ้อนเป็นพิเศษ ส่วนปลายของแอกซอนที่กำลังเติบโตประกอบด้วยหยดของโปรโตพลาสซึมที่เรียกว่ากรวยการเจริญเติบโตซึ่งเรียงรายไปด้วยตัวรับทางเคมี ตัวรับเหล่านี้รับรู้ถึงสภาพแวดล้อมในท้องถิ่นทำให้กรวยการเจริญเติบโตถูกดึงดูดหรือขับไล่โดยองค์ประกอบของเซลล์ต่างๆดังนั้นจึงถูกดึงไปในทิศทางที่เฉพาะเจาะจงในแต่ละจุดตามเส้นทางของมัน ผลลัพธ์ของกระบวนการค้นหาเส้นทางนี้คือกรวยการเจริญเติบโตจะเคลื่อนที่ผ่านสมองจนกว่าจะถึงพื้นที่ปลายทางซึ่งตัวชี้นำทางเคมีอื่น ๆ ทำให้มันเริ่มสร้างซิแนปส์ เมื่อพิจารณาจากสมองทั้งหมดยีนหลายพันตัวจะสร้างผลิตภัณฑ์ที่มีอิทธิพลต่อการค้นหาเส้นทางของแอกซอน [60]

แม้ว่าเครือข่ายซินแนปติกที่ปรากฏในที่สุดจะถูกกำหนดโดยยีนเพียงบางส่วนเท่านั้น ในหลาย ๆ ส่วนของสมองแอกซอนในตอนแรก "โตเกิน" และจากนั้นจะถูก "ตัด" โดยกลไกที่ขึ้นอยู่กับการทำงานของระบบประสาท [60]ในการฉายภาพจากตาไปยังสมองส่วนกลางเช่นโครงสร้างในผู้ใหญ่มีการทำแผนที่ที่แม่นยำมากโดยเชื่อมแต่ละจุดบนพื้นผิวของเรตินาไปยังจุดที่สอดคล้องกันในชั้นสมองส่วนกลาง ในขั้นตอนแรกของการพัฒนาแอกซอนแต่ละอันจากเรตินาจะถูกชี้นำไปยังบริเวณใกล้เคียงทั่วไปที่เหมาะสมในสมองส่วนกลางด้วยตัวชี้นำทางเคมี แต่จากนั้นก็แผ่กิ่งก้านสาขาออกไปอย่างมากมายและทำการสัมผัสครั้งแรกกับเซลล์ประสาทส่วนกลางที่กว้าง เรตินาก่อนเกิดมีกลไกพิเศษที่ทำให้เกิดคลื่นกิจกรรมที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติ ณ จุดสุ่มแล้วแพร่กระจายอย่างช้าๆผ่านชั้นจอประสาทตา คลื่นเหล่านี้มีประโยชน์เพราะทำให้เซลล์ประสาทข้างเคียงทำงานในเวลาเดียวกัน นั่นคือพวกมันสร้างรูปแบบกิจกรรมของระบบประสาทที่มีข้อมูลเกี่ยวกับการจัดเรียงเชิงพื้นที่ของเซลล์ประสาท ข้อมูลนี้ถูกนำไปใช้ประโยชน์ในสมองส่วนกลางโดยกลไกที่ทำให้ซิแนปส์อ่อนแอลงและในที่สุดก็หายไปหากกิจกรรมในแอกซอนไม่ตามด้วยกิจกรรมของเซลล์เป้าหมาย ผลลัพธ์ของกระบวนการที่ซับซ้อนนี้คือการปรับแต่งและกระชับแผนที่ทีละน้อยโดยปล่อยให้มันอยู่ในรูปแบบผู้ใหญ่ที่แม่นยำในที่สุด [61]

สิ่งที่คล้ายกันเกิดขึ้นในพื้นที่สมองอื่น ๆ : เมทริกซ์ซินแนปติกเริ่มต้นถูกสร้างขึ้นจากคำแนะนำทางเคมีที่กำหนดโดยพันธุกรรม แต่จากนั้นค่อยๆปรับแต่งโดยกลไกที่ขึ้นอยู่กับกิจกรรมส่วนหนึ่งขับเคลื่อนโดยพลวัตภายในส่วนหนึ่งมาจากปัจจัยทางประสาทสัมผัสภายนอก ในบางกรณีเช่นเดียวกับระบบเรตินา - สมองส่วนกลางรูปแบบกิจกรรมขึ้นอยู่กับกลไกที่ทำงานเฉพาะในสมองที่กำลังพัฒนาและดูเหมือนจะมีอยู่เพื่อเป็นแนวทางในการพัฒนาเท่านั้น [61]

ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ เซลล์ประสาทใหม่ส่วนใหญ่สร้างขึ้นก่อนเกิดและสมองของทารกมีเซลล์ประสาทมากกว่าสมองของผู้ใหญ่อย่างมาก [60]อย่างไรก็ตามมีพื้นที่บางส่วนที่เซลล์ประสาทใหม่ยังคงถูกสร้างขึ้นตลอดชีวิต สองพื้นที่ที่เซลล์ประสาทของผู้ใหญ่ได้รับการยอมรับอย่างดีคือกระเปาะรับกลิ่นซึ่งเกี่ยวข้องกับความรู้สึกของกลิ่นและบุ๋มไจรัสของฮิปโปแคมปัสซึ่งมีหลักฐานว่าเซลล์ประสาทใหม่มีบทบาทในการจัดเก็บความทรงจำที่ได้รับมาใหม่ อย่างไรก็ตามด้วยข้อยกเว้นเหล่านี้ชุดของเซลล์ประสาทที่มีอยู่ในเด็กปฐมวัยจึงเป็นชุดที่มีอยู่ตลอดชีวิต เซลล์ Glial มีความแตกต่างกันเช่นเดียวกับเซลล์ส่วนใหญ่ในร่างกายเซลล์เหล่านี้ถูกสร้างขึ้นตลอดอายุการใช้งาน [62]

มีการถกเถียงกันมานานแล้วว่าคุณสมบัติของจิตใจบุคลิกภาพและความเฉลียวฉลาดสามารถนำมาประกอบกับกรรมพันธุ์หรือการเลี้ยงดู - นี่คือธรรมชาติและการทะเลาะวิวาท [63]แม้ว่าจะยังคงต้องพิจารณารายละเอียดมากมาย แต่การวิจัยทางประสาทวิทยาได้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนว่าทั้งสองปัจจัยมีความสำคัญ ยีนเป็นตัวกำหนดรูปแบบทั่วไปของสมองและยีนเป็นตัวกำหนดว่าสมองตอบสนองต่อประสบการณ์อย่างไร อย่างไรก็ตามจำเป็นต้องมีประสบการณ์ในการปรับแต่งเมทริกซ์ของการเชื่อมต่อแบบซินแนปติกซึ่งในรูปแบบที่พัฒนามีข้อมูลมากกว่าจีโนม ในบางประเด็นสิ่งที่สำคัญคือการมีหรือไม่มีประสบการณ์ในช่วงวิกฤตของการพัฒนา [64]ในแง่อื่นปริมาณและคุณภาพของประสบการณ์มีความสำคัญ ตัวอย่างเช่นมีหลักฐานมากมายที่แสดงให้เห็นว่าสัตว์ที่ถูกเลี้ยงในสภาพแวดล้อมที่อุดมสมบูรณ์มีเปลือกสมองหนาขึ้นซึ่งบ่งบอกถึงความหนาแน่นของการเชื่อมต่อแบบซินแนปติกสูงกว่าสัตว์ที่มีการ จำกัด ระดับการกระตุ้น [65]

สรีรวิทยา

การทำงานของสมองขึ้นอยู่กับความสามารถของเซลล์ประสาทในการส่งสัญญาณไฟฟ้าเคมีไปยังเซลล์อื่น ๆ และความสามารถในการตอบสนองต่อสัญญาณไฟฟ้าเคมีที่ได้รับจากเซลล์อื่นอย่างเหมาะสม คุณสมบัติทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทจะถูกควบคุมโดยความหลากหลายของกระบวนการทางชีวเคมีและการเผาผลาญอาหารที่สะดุดตาที่สุดปฏิสัมพันธ์ระหว่างสารสื่อประสาทและผู้รับที่เกิดขึ้นที่ประสาท [8]

สารสื่อประสาทและตัวรับ

สารสื่อประสาทเป็นสารเคมีที่ปล่อยออกมาที่ซิแนปส์เมื่อเยื่อหุ้มเซลล์ในร่างกายถูกกำจัดขั้วและCa 2+เข้าสู่เซลล์โดยทั่วไปเมื่อศักยภาพในการกระทำมาถึงไซแนปส์ - สารสื่อประสาทจะยึดติดกับโมเลกุลของตัวรับบนเยื่อหุ้มเซลล์เป้าหมายของไซแนปส์ (หรือเซลล์ ) และด้วยเหตุนี้จึงเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางไฟฟ้าหรือทางเคมีของโมเลกุลตัวรับ ด้วยข้อยกเว้นบางประการเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ในสมองจะปล่อยสารสื่อประสาทเคมีชนิดเดียวกันหรือการรวมกันของสารสื่อประสาทที่การเชื่อมต่อแบบซินแนปติกทั้งหมดที่เกิดขึ้นกับเซลล์ประสาทอื่น ๆ กฎข้อนี้เป็นที่รู้จักกันเป็นหลักการของหุบเขา [8]ดังนั้นเซลล์ประสาทจึงสามารถจำแนกได้ด้วยสารสื่อประสาทที่ปล่อยออกมา ยาออกฤทธิ์ต่อจิตประสาทส่วนใหญ่มีผลโดยการเปลี่ยนระบบสารสื่อประสาทที่เฉพาะเจาะจง นี้นำไปใช้ยาเสพติดเช่นcannabinoids , นิโคติน , เฮโรอีน , โคเคน , เครื่องดื่มแอลกอฮอล์ , fluoxetine , chlorpromazineและอื่น ๆ อีกมากมาย [66]

สารสื่อประสาททั้งสองชนิดที่พบมากที่สุดในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลังคือกลูตาเมตซึ่งมักจะให้ผลกระตุ้นต่อเซลล์ประสาทเป้าหมายและกรดแกมมาอะมิโนบิวทิริก (GABA) ซึ่งมักจะยับยั้งได้ เซลล์ประสาทที่ใช้เครื่องส่งเหล่านี้สามารถพบได้ในเกือบทุกส่วนของสมอง [67]เนื่องจากการแพร่หลายยาที่ออกฤทธิ์กับกลูตาเมตหรือกาบาจึงมีผลในวงกว้างและมีฤทธิ์รุนแรง ยาชาทั่วไปบางชนิดออกฤทธิ์โดยการลดผลกระทบของกลูตาเมต ยากล่อมประสาทส่วนใหญ่มีฤทธิ์กดประสาทโดยการเพิ่มผลของ GABA [68]

มีสารสื่อประสาททางเคมีอื่น ๆ อีกมากมายที่ใช้ในพื้นที่ที่ จำกัด มากขึ้นของสมองซึ่งมักเป็นพื้นที่ที่อุทิศให้กับฟังก์ชันเฉพาะ ตัวอย่างเช่นเซโรโทนินซึ่งเป็นเป้าหมายหลักของยาต้านอาการซึมเศร้าหลายชนิดและเครื่องช่วยในการรับประทานอาหารหลายชนิดมาจากบริเวณก้านสมองเล็ก ๆ ที่เรียกว่านิวเคลียสเรพ [69] นอร์อิพิเนฟ รินซึ่งเกี่ยวข้องกับการปลุกเร้าอารมณ์มาจากพื้นที่เล็ก ๆ ใกล้เคียงที่เรียกว่าโลคัสโคเอรูลัส [70]สารสื่อประสาทอื่น ๆ เช่นอะซิติลโคลีนและโดปามีนมีหลายแหล่งในสมอง แต่ไม่กระจายทั่วไปเท่ากลูตาเมตและกาบา [71]

กิจกรรมไฟฟ้า

Graph showing 16 voltage traces going across the page from left to right, each showing a different signal. At the middle of the page all of the traces abruptly begin to show sharp jerky spikes, which continue to the end of the plot.
กิจกรรมไฟฟ้าสมองบันทึกจากผู้ป่วยของมนุษย์ในระหว่างการ ชักโรคลมชัก

ในฐานะที่เป็นผลข้างเคียงของกระบวนการไฟฟ้าเคมีที่เซลล์ประสาทใช้ในการส่งสัญญาณเนื้อเยื่อสมองจะสร้างสนามไฟฟ้าเมื่อมีการใช้งาน เมื่อเซลล์ประสาทจำนวนมากแสดงกิจกรรมที่ซิงโครไนซ์สนามไฟฟ้าที่สร้างขึ้นอาจมีขนาดใหญ่พอที่จะตรวจจับภายนอกกะโหลกศีรษะโดยใช้electroencephalography (EEG) [72]หรือmagnetoencephalography (MEG) การบันทึกคลื่นไฟฟ้าสมองพร้อมกับการบันทึกที่ทำจากอิเล็กโทรดที่ฝังไว้ในสมองของสัตว์เช่นหนูแสดงให้เห็นว่าสมองของสัตว์มีชีวิตทำงานอยู่ตลอดเวลาแม้ในระหว่างการนอนหลับ [73]สมองแต่ละส่วนแสดงส่วนผสมของกิจกรรมเข้าจังหวะและไม่เป็นจังหวะซึ่งอาจแตกต่างกันไปตามสภาพพฤติกรรม ในนมเปลือกสมองมีแนวโน้มที่จะแสดงช้าขนาดใหญ่คลื่นเดลต้าระหว่างการนอนหลับได้เร็วขึ้นคลื่นอัลฟาเมื่อสัตว์ตื่น แต่ไม่ตั้งใจและวุ่นวายมองกิจกรรมที่ผิดปกติเมื่อสัตว์มีส่วนร่วมอย่างแข็งขันในการงานที่เรียกว่าเบต้าและคลื่นแกมมา ในระหว่างการชักของโรคลมชักกลไกการควบคุมการยับยั้งของสมองจะล้มเหลวในการทำงานและกิจกรรมทางไฟฟ้าจะเพิ่มขึ้นถึงระดับพยาธิวิทยาทำให้เกิดร่องรอย EEG ที่แสดงรูปคลื่นขนาดใหญ่และรูปแบบขัดขวางที่ไม่เห็นในสมองที่มีสุขภาพดี ที่เกี่ยวข้องกับรูปแบบของประชากรระดับเหล่านี้ไปยังฟังก์ชั่นการคำนวณของแต่ละเซลล์เป็นสิ่งสำคัญของการวิจัยในปัจจุบันในสรีรวิทยา [73]

การเผาผลาญ

สัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิดมีเกราะกั้นเลือดและสมองที่ช่วยให้การเผาผลาญภายในสมองทำงานแตกต่างจากการเผาผลาญในส่วนอื่น ๆ ของร่างกาย เซลล์ Glialมีบทบาทสำคัญในการเผาผลาญของสมองโดยการควบคุมองค์ประกอบทางเคมีของของเหลวที่อยู่รอบเซลล์ประสาทรวมถึงระดับของไอออนและสารอาหาร [74]

เนื้อเยื่อสมองใช้พลังงานเป็นจำนวนมากตามสัดส่วนของปริมาณสมองขนาดใหญ่จึงมีความต้องการการเผาผลาญที่รุนแรงต่อสัตว์ จำเป็นที่จะต้องรับน้ำหนักของร่างกายขีด จำกัด ในการสั่งซื้อตัวอย่างเช่นการบินเห็นได้ชัดว่าได้นำไปสู่การเลือกสำหรับการลดขนาดของสมองในบางชนิดเช่นค้างคาว [75]การใช้พลังงานส่วนใหญ่ของสมองไปสู่การรักษาประจุไฟฟ้า ( ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ ) ของเซลล์ประสาท [74]สัตว์มีกระดูกสันหลังสปีชีส์ส่วนใหญ่อุทิศระหว่าง 2% ถึง 8% ของการเผาผลาญพื้นฐานไปยังสมอง อย่างไรก็ตามในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเปอร์เซ็นต์จะสูงกว่ามาก - ในมนุษย์เพิ่มขึ้นถึง 20–25% [76]การใช้พลังงานของสมองไม่ได้เปลี่ยนแปลงไปมากนักเมื่อเวลาผ่านไป แต่บริเวณที่ใช้งานของเปลือกสมองจะใช้พลังงานมากกว่าบริเวณที่ไม่ได้ใช้งาน นี้รูปแบบพื้นฐานสำหรับการทำงานวิธีการถ่ายภาพสมองของPET , fMRI , [77]และNIRS [78]โดยทั่วไปแล้วสมองจะได้รับพลังงานส่วนใหญ่จากการเผาผลาญกลูโคสที่ขึ้นกับออกซิเจน(เช่นน้ำตาลในเลือด) [74]แต่คีโตนเป็นแหล่งทางเลือกที่สำคัญร่วมกับการสนับสนุนจากกรดไขมันสายโซ่ขนาดกลาง( กรดคาพริลิกและกรดเฮปทาโนอิก) , [79] [80] แลคเตท , [81] อะซิเตท , [82]และอาจจะเป็นกรดอะมิโน [83]

ฟังก์ชัน

แบบจำลองของวงจรประสาทในสมองน้อยตามที่ เจมส์เอส. อัลบัสเสนอ

ข้อมูลจากอวัยวะรับความรู้สึกจะถูกรวบรวมไว้ในสมอง มันถูกใช้เพื่อพิจารณาว่าสิ่งมีชีวิตจะดำเนินการอย่างไร สมองจะประมวลผลข้อมูลดิบเพื่อดึงข้อมูลเกี่ยวกับโครงสร้างของสิ่งแวดล้อม จากนั้นจะรวมข้อมูลที่ผ่านการประมวลผลกับข้อมูลเกี่ยวกับความต้องการในปัจจุบันของสัตว์และกับความทรงจำเกี่ยวกับสถานการณ์ในอดีต สุดท้ายบนพื้นฐานของผลลัพธ์จะสร้างรูปแบบการตอบสนองของมอเตอร์ งานประมวลผลสัญญาณเหล่านี้ต้องการการทำงานร่วมกันที่ซับซ้อนระหว่างระบบย่อยที่ทำงานได้หลากหลาย [84]

หน้าที่ของสมองคือการควบคุมการกระทำของสัตว์ให้สอดคล้องกัน สมองส่วนกลางช่วยให้กลุ่มของกล้ามเนื้อทำงานร่วมกันในรูปแบบที่ซับซ้อน นอกจากนี้ยังช่วยให้สิ่งเร้าที่กระทบกับส่วนหนึ่งของร่างกายทำให้เกิดการตอบสนองในส่วนอื่น ๆ และสามารถป้องกันไม่ให้ส่วนต่างๆของร่างกายทำหน้าที่ข้ามจุดประสงค์ซึ่งกันและกัน [84]

การรับรู้

Drawing showing the ear, inner ear, and brain areas involved in hearing. A series of light blue arrows shows the flow of signals through the system.
แผนผังของการประมวลผลสัญญาณใน ระบบการได้ยิน

สมองของมนุษย์ได้รับข้อมูลเกี่ยวกับแสงเสียงองค์ประกอบทางเคมีของบรรยากาศอุณหภูมิตำแหน่งของร่างกายในอวกาศ ( proprioception ) องค์ประกอบทางเคมีของกระแสเลือดและอื่น ๆ ในความรู้สึกของสัตว์อื่น ๆ เพิ่มเติมมีอยู่เช่นความร้อนอินฟราเรดความรู้สึกของงูที่รู้สึกสนามแม่เหล็กของนกบางส่วนหรือความรู้สึกสนามไฟฟ้าที่เห็นส่วนใหญ่ในสัตว์น้ำ

แต่ละระบบประสาทสัมผัสเริ่มต้นด้วยเซลล์รับเฉพาะ[8]เช่นเซลล์รับแสงในเรตินาของตาหรือการสั่นสะเทือนที่ไวต่อเซลล์ขนในโคเคลียของหู แกนของเซลล์ตัวรับความรู้สึกเดินทางเข้าไปในเส้นประสาทไขสันหลังหรือสมองที่พวกเขาส่งสัญญาณไปยังนิวเคลียสประสาทสัมผัสแรกเพื่อทุ่มเทให้กับการหนึ่งที่เฉพาะเจาะจงกิริยาทางประสาทสัมผัส นิวเคลียสรับความรู้สึกหลักนี้จะส่งข้อมูลไปยังพื้นที่ประสาทสัมผัสลำดับที่สูงขึ้นซึ่งอุทิศให้กับรูปแบบเดียวกัน ในที่สุดผ่านทางสถานีทางในฐานดอกสัญญาณจะถูกส่งไปยังเปลือกสมองซึ่งจะถูกประมวลผลเพื่อดึงคุณสมบัติที่เกี่ยวข้องและรวมเข้ากับสัญญาณที่มาจากระบบประสาทสัมผัสอื่น ๆ [8]

การควบคุมมอเตอร์

ระบบมอเตอร์เป็นพื้นที่ของสมองที่เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวของร่างกายนั่นคือในการกระตุ้นกล้ามเนื้อ ยกเว้นกล้ามเนื้อที่ควบคุมตาซึ่งขับเคลื่อนด้วยนิวเคลียสในสมองส่วนกลางกล้ามเนื้อทั้งหมดในร่างกายที่สมัครใจจะถูกสร้างขึ้นโดยตรงโดยเซลล์ประสาทสั่งการในไขสันหลังและสมองส่วนหลัง [8]เซลล์ประสาทของกระดูกสันหลังถูกควบคุมโดยวงจรประสาทที่อยู่ภายในไปยังไขสันหลังและจากปัจจัยที่ส่งมาจากสมอง วงจรกระดูกสันหลังที่แท้จริงใช้จำนวนมากสะท้อนการตอบสนองและมีเครื่องกำเนิดไฟฟ้าแบบสำหรับการเคลื่อนไหวเป็นจังหวะเช่นการเดินหรือว่ายน้ำ การเชื่อมต่อจากมากไปหาน้อยช่วยให้สามารถควบคุมได้อย่างซับซ้อนมากขึ้น [8]

สมองประกอบด้วยบริเวณมอเตอร์หลายส่วนที่ฉายตรงไปยังไขสันหลัง ที่ระดับต่ำสุดเป็นพื้นที่มอเตอร์ในไขกระดูกและแย่ซึ่งการควบคุมการเคลื่อนไหวตายตัวเช่นเดินหายใจหรือกลืน ในระดับที่สูงขึ้นคือพื้นที่ในสมองส่วนกลางเช่นนิวเคลียสสีแดงซึ่งมีหน้าที่ในการประสานการเคลื่อนไหวของแขนและขา ในระดับที่สูงกว่ายังเป็นเยื่อหุ้มสมองหลักซึ่งเป็นแถบของเนื้อเยื่อที่อยู่ที่ขอบด้านหลังของกลีบหน้าผาก เยื่อหุ้มสมองมอเตอร์หลักส่งประมาณการไปยังพื้นที่ที่มอเตอร์ subcortical แต่ยังส่งฉายขนาดใหญ่โดยตรงไปยังเส้นประสาทไขสันหลังผ่านระบบพีระมิด การฉายภาพคอร์ติโคสปินัลโดยตรงนี้ช่วยให้สามารถควบคุมรายละเอียดการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจได้อย่างแม่นยำ พื้นที่สมองที่เกี่ยวข้องกับมอเตอร์อื่น ๆ จะมีผลกระทบรองโดยการฉายภาพไปที่บริเวณมอเตอร์หลัก ในบรรดาพื้นที่ทุติยภูมิที่สำคัญที่สุด ได้แก่เปลือกนอกก่อนมอเตอร์ , บริเวณมอเตอร์เสริม , ปมประสาทฐานและซีรีเบลลัม [8]นอกจากทั้งหมดข้างต้นแล้วสมองและไขสันหลังยังมีวงจรที่กว้างขวางเพื่อควบคุมระบบประสาทอัตโนมัติซึ่งควบคุมการเคลื่อนไหวของกล้ามเนื้อเรียบของร่างกาย [8]

พื้นที่สำคัญที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมการเคลื่อนไหว
พื้นที่ สถานที่ ฟังก์ชัน
แตรหน้าท้อง ไขสันหลังประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการที่กระตุ้นกล้ามเนื้อโดยตรง[85]
นิวเคลียสของ Oculomotor สมองส่วนกลางประกอบด้วยเซลล์ประสาทสั่งการโดยตรงกับกล้ามเนื้อตา[86]
ซีรีเบลลัม Hindbrainปรับเทียบความแม่นยำและเวลาของการเคลื่อนไหว[8]
ปมประสาทฐาน สมองการเลือกการกระทำบนพื้นฐานของแรงจูงใจ[87]
มอเตอร์คอร์เทกซ์ กลีบหน้าผากการกระตุ้นเยื่อหุ้มสมองโดยตรงของวงจรมอเตอร์ของกระดูกสันหลัง[88]
Premotor cortex กลีบหน้าผากจัดกลุ่มการเคลื่อนไหวเบื้องต้นให้เป็นรูปแบบที่ประสานกัน[8]
บริเวณมอเตอร์เสริม กลีบหน้าผากลำดับการเคลื่อนไหวเป็นรูปแบบชั่วคราว[89]
เยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า กลีบหน้าผากการวางแผนและหน้าที่ผู้บริหารอื่น ๆ[90]

นอน

สัตว์หลายชนิดสลับกันไปมาระหว่างการหลับและตื่นในวงจรประจำวัน ความตื่นตัวและความตื่นตัวยังถูกปรับตามมาตราส่วนเวลาที่ละเอียดกว่าโดยเครือข่ายของพื้นที่สมอง [8]องค์ประกอบสำคัญของระบบการนอนหลับคือนิวเคลียสซูปราเคียสมาติก (SCN) ซึ่งเป็นส่วนเล็ก ๆ ของไฮโปทาลามัสที่อยู่เหนือจุดที่เส้นประสาทตาจากดวงตาทั้งสองข้างขวางกัน SCN ประกอบด้วยนาฬิกาชีวภาพส่วนกลางของร่างกาย เซลล์ประสาทที่นั่นแสดงระดับกิจกรรมที่เพิ่มขึ้นและลดลงโดยมีช่วงเวลาประมาณ 24 ชั่วโมงจังหวะ circadianความผันผวนของกิจกรรมเหล่านี้เกิดจากการเปลี่ยนแปลงจังหวะในการแสดงออกของ "ยีนนาฬิกา" SCN ยังคงรักษาเวลาแม้ว่าจะถูกตัดออกจากสมองและวางไว้ในจานที่มีสารละลายสารอาหารอุ่น ๆ แต่โดยปกติแล้วจะได้รับข้อมูลจากเส้นประสาทตาผ่านทางretinohypothalamic tract (RHT) ซึ่งช่วยให้วงจรแสง - มืดทุกวัน ปรับเทียบนาฬิกา [91]

SCN จัดทำโครงการไปยังชุดของพื้นที่ใน hypothalamus ก้านสมองและสมองส่วนกลางที่เกี่ยวข้องกับการใช้วงจรการตื่นนอน องค์ประกอบที่สำคัญของระบบคือการสร้างร่างแหซึ่งเป็นกลุ่มของกระจุกเซลล์ประสาทที่กระจัดกระจายไปตามแกนกลางของสมองส่วนล่าง เซลล์ประสาทเรติคิวลาร์จะส่งสัญญาณไปยังฐานดอกซึ่งจะส่งสัญญาณควบคุมระดับกิจกรรมไปยังทุกส่วนของเยื่อหุ้มสมอง ความเสียหายต่อการก่อร่างแหสามารถทำให้เกิดอาการโคม่าได้อย่างถาวร [8]

การนอนหลับเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในการทำงานของสมอง [8]จนกระทั่งปี 1950 ก็เชื่อกันโดยทั่วไปว่าสมองเป็นหลักปิดการทำงานระหว่างการนอนหลับ[92]แต่ตอนนี้เป็นที่รู้จักกันตอนนี้จะห่างไกลจากความจริง กิจกรรมยังคงดำเนินต่อไป แต่รูปแบบจะแตกต่างกันมาก การนอนหลับมีสองประเภท: การนอนหลับแบบ REM (ด้วยการฝัน ) และการนอนหลับแบบ NREM (โดยปกติจะไม่หลับโดยไม่หลับ) ซึ่งจะทำซ้ำในรูปแบบที่แตกต่างกันเล็กน้อยตลอดช่วงการนอนหลับ สามารถวัดรูปแบบการทำงานของสมองที่แตกต่างกันได้สามประเภท ได้แก่ REM แสง NREM และ NREM เชิงลึก ในระหว่างการนอนหลับลึก NREM หรือที่เรียกว่าการนอนหลับแบบคลื่นช้ากิจกรรมในเยื่อหุ้มสมองจะอยู่ในรูปของคลื่นซิงโครไนซ์ขนาดใหญ่ในขณะที่ในสภาวะตื่นจะมีเสียงดังและไม่มีการซิงโครไนซ์ ระดับของสารสื่อประสาทnorepinephrineและserotoninลดลงในระหว่างการนอนหลับแบบคลื่นช้าและลดลงเกือบเป็นศูนย์ในระหว่างการนอนหลับ REM ระดับของacetylcholineแสดงรูปแบบย้อนกลับ [8]

สภาวะสมดุล

ข้ามส่วนของหัวมนุษย์แสดงที่ตั้งของ มลรัฐ

สำหรับสัตว์ทุกชนิดการอยู่รอดจำเป็นต้องรักษาพารามิเตอร์ต่างๆของสภาพร่างกายให้อยู่ในช่วงการเปลี่ยนแปลงที่ จำกัด ได้แก่ อุณหภูมิปริมาณน้ำความเข้มข้นของเกลือในกระแสเลือดระดับน้ำตาลในเลือดระดับออกซิเจนในเลือดและอื่น ๆ [93]ความสามารถของสัตว์ในการควบคุมสภาพแวดล้อมภายในร่างกายของมัน - นักกายภาพบำบัดในขณะที่โคลดเบอร์นาร์ดนักสรีรวิทยาผู้บุกเบิกเรียกมันว่า - เป็นที่รู้จักกันในชื่อสภาวะสมดุล ( ภาษากรีกว่า "หยุดนิ่ง") [94]การรักษาสภาวะสมดุลเป็นหน้าที่สำคัญของสมอง หลักการพื้นฐานที่อยู่ภายใต้สภาวะสมดุลคือผลตอบรับเชิงลบ : เมื่อใดก็ตามที่พารามิเตอร์เบี่ยงเบนจากจุดที่ตั้งไว้เซ็นเซอร์จะสร้างสัญญาณความผิดพลาดที่กระตุ้นให้เกิดการตอบสนองที่ทำให้พารามิเตอร์เปลี่ยนกลับไปสู่ค่าที่เหมาะสมที่สุด [93] (หลักการนี้ใช้กันอย่างแพร่หลายในด้านวิศวกรรมเช่นในการควบคุมอุณหภูมิโดยใช้เทอร์โมสตัท )

ในสัตว์มีกระดูกสันหลังส่วนของสมองที่มีบทบาทมากที่สุดคือไฮโปทาลามัสซึ่งเป็นบริเวณเล็ก ๆ ที่ฐานของสมองส่วนหน้าซึ่งขนาดไม่ได้สะท้อนถึงความซับซ้อนหรือความสำคัญของหน้าที่ [93]ไฮโปทาลามัสเป็นที่รวมของนิวเคลียสขนาดเล็กซึ่งส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับการทำงานพื้นฐานทางชีววิทยา หน้าที่บางอย่างเหล่านี้เกี่ยวข้องกับการปลุกเร้าอารมณ์หรือปฏิสัมพันธ์ทางสังคมเช่นเรื่องเพศความก้าวร้าวหรือพฤติกรรมของมารดา แต่หลายคนเกี่ยวข้องกับสภาวะสมดุล นิวเคลียส hypothalamic หลายตัวรับอินพุตจากเซ็นเซอร์ที่อยู่ในเยื่อบุหลอดเลือดถ่ายทอดข้อมูลเกี่ยวกับอุณหภูมิระดับโซเดียมระดับน้ำตาลระดับออกซิเจนในเลือดและพารามิเตอร์อื่น ๆ นิวเคลียสไฮโปทาลามิกเหล่านี้ส่งสัญญาณเอาต์พุตไปยังพื้นที่มอเตอร์ซึ่งสามารถสร้างการดำเนินการเพื่อแก้ไขข้อบกพร่องได้ ผลลัพธ์บางส่วนยังไปที่ต่อมใต้สมองซึ่งเป็นต่อมเล็ก ๆ ที่ติดกับสมองใต้มลรัฐโดยตรง ต่อมใต้สมองจะหลั่งฮอร์โมนเข้าสู่กระแสเลือดซึ่งจะไหลเวียนไปทั่วร่างกายและกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของการทำงานของเซลล์ [95]

แรงจูงใจ

ส่วนประกอบของปมประสาทฐานที่แสดงในสองส่วนของสมองมนุษย์ : ฟ้า นิวเคลียสมีหางและ putamen สีเขียว: ลูกโลก pallidus สีแดง: นิวเคลียสใต้ทาลามิก สีดำ: substantia นิโกร

สัตว์แต่ละตัวจำเป็นต้องแสดงพฤติกรรมส่งเสริมการอยู่รอดเช่นการหาอาหารน้ำที่พักพิงและคู่ครอง [96]ระบบสร้างแรงบันดาลใจในสมองจะตรวจสอบสถานะปัจจุบันของความพึงพอใจของเป้าหมายเหล่านี้และกระตุ้นพฤติกรรมเพื่อตอบสนองความต้องการที่เกิดขึ้น ระบบสร้างแรงบันดาลใจส่วนใหญ่ทำงานโดยกลไกการให้รางวัล - การลงโทษ เมื่อพฤติกรรมบางอย่างตามมาด้วยผลที่น่าพอใจกลไกการให้รางวัลในสมองจะทำงานซึ่งกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างภายในสมองซึ่งทำให้พฤติกรรมเดียวกันนี้เกิดขึ้นซ้ำในภายหลังเมื่อใดก็ตามที่เกิดสถานการณ์ที่คล้ายคลึงกัน ในทางกลับกันเมื่อพฤติกรรมตามมาด้วยผลที่ไม่พึงประสงค์กลไกการลงโทษของสมองจะทำงานกระตุ้นให้เกิดการเปลี่ยนแปลงเชิงโครงสร้างที่ทำให้พฤติกรรมถูกระงับเมื่อสถานการณ์ที่คล้ายคลึงกันเกิดขึ้นในอนาคต [97]

สิ่งมีชีวิตส่วนใหญ่ที่ศึกษาจนถึงปัจจุบันใช้กลไกการให้รางวัล - การลงโทษตัวอย่างเช่นหนอนและแมลงสามารถปรับเปลี่ยนพฤติกรรมของพวกมันเพื่อแสวงหาแหล่งอาหารหรือเพื่อหลีกเลี่ยงอันตราย [98]ในสัตว์มีกระดูกสันหลังระบบการลงโทษด้วยการให้รางวัลถูกนำมาใช้โดยชุดโครงสร้างสมองที่เฉพาะเจาะจงซึ่งหัวใจของมันอยู่ที่ฐานปมประสาทซึ่งเป็นชุดของพื้นที่ที่เชื่อมต่อกันที่ฐานของสมองส่วนปลาย [47]ปมประสาทฐานเป็นจุดศูนย์กลางในการตัดสินใจ: ปมประสาทฐานพยายามควบคุมระบบมอเตอร์ส่วนใหญ่ในสมองอย่างต่อเนื่อง เมื่อการยับยั้งนี้ถูกปลดปล่อยระบบมอเตอร์จะได้รับอนุญาตให้ดำเนินการตามที่ตั้งโปรแกรมไว้ให้ดำเนินการได้ การให้รางวัลและการลงโทษทำหน้าที่โดยการเปลี่ยนแปลงความสัมพันธ์ระหว่างปัจจัยการผลิตที่ปมประสาทฐานได้รับและสัญญาณการตัดสินใจที่ปล่อยออกมา กลไกการให้รางวัลเป็นที่เข้าใจได้ดีกว่ากลไกการลงโทษเนื่องจากบทบาทในการใช้ยาในทางที่ผิดทำให้มีการศึกษาอย่างเข้มข้น การวิจัยแสดงให้เห็นว่าสารสื่อประสาทโดปามีนมีบทบาทสำคัญ: ยาเสพติดเช่นโคเคนแอมเฟตามีนและนิโคตินอาจทำให้ระดับโดพามีนเพิ่มขึ้นหรือทำให้ผลของโดปามีนในสมองดีขึ้น [99]

การเรียนรู้และความจำ

สัตว์เกือบทุกชนิดสามารถปรับเปลี่ยนพฤติกรรมของมันได้จากประสบการณ์แม้กระทั่งหนอนชนิดดั้งเดิมที่สุด เนื่องจากพฤติกรรมถูกขับเคลื่อนโดยการทำงานของสมองการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมจึงต้องสอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงภายในสมอง ในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 นักทฤษฎีเช่นSantiago Ramón y Cajal ได้โต้แย้งว่าคำอธิบายที่เป็นไปได้มากที่สุดคือการเรียนรู้และความจำจะแสดงเป็นการเปลี่ยนแปลงในการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ประสาท [100]อย่างไรก็ตามจนถึงปี 1970 ไม่มีหลักฐานการทดลองเพื่อสนับสนุนสมมติฐานการปั้นซินแนปติก ในปีพ. ศ. 2514 Tim BlissและTerje Lømoได้ตีพิมพ์บทความเกี่ยวกับปรากฏการณ์ที่เรียกว่าการสร้างศักยภาพระยะยาว : บทความนี้แสดงหลักฐานที่ชัดเจนของการเปลี่ยนแปลงซินแนปติกที่เกิดจากกิจกรรมซึ่งกินเวลาอย่างน้อยหลายวัน [101]ตั้งแต่นั้นมาความก้าวหน้าทางเทคนิคทำให้การทดลองประเภทนี้ง่ายขึ้นมากและมีการศึกษาหลายพันชิ้นที่ได้ชี้แจงกลไกของการเปลี่ยนแปลงซินแนปติกและค้นพบการเปลี่ยนแปลงซินแนปติกที่ขับเคลื่อนด้วยกิจกรรมประเภทอื่น ๆ ในสมองหลากหลายประเภท พื้นที่รวมถึงเปลือกสมองฮิปโปแคมปัสฐานปมประสาทและซีรีเบลลัม [102]ปัจจัยทางประสาทที่ได้จากสมอง ( BDNF ) และการออกกำลังกายดูเหมือนจะมีบทบาทที่เป็นประโยชน์ในกระบวนการนี้ [103]

ปัจจุบันนักประสาทวิทยาแยกแยะการเรียนรู้และความจำหลายประเภทที่สมองนำไปใช้ในรูปแบบที่แตกต่างกัน:

  • หน่วยความจำในการทำงานคือความสามารถของสมองในการรักษาการแทนข้อมูลชั่วคราวเกี่ยวกับงานที่สัตว์กำลังทำงานอยู่หน่วยความจำแบบไดนามิกประเภทนี้คิดว่าเป็นสื่อกลางโดยการสร้างส่วนประกอบของเซลล์ซึ่งเป็นกลุ่มของเซลล์ประสาทที่กระตุ้นการทำงานที่คงไว้ กิจกรรมโดยการกระตุ้นซึ่งกันและกันอย่างต่อเนื่อง [104]
  • Episodic memoryคือความสามารถในการจดจำรายละเอียดของเหตุการณ์ที่เฉพาะเจาะจง ความทรงจำประเภทนี้สามารถอยู่ได้ตลอดชีวิต มีหลักฐานมากมายที่บ่งบอกว่าฮิปโปแคมปัสมีบทบาทสำคัญ: คนที่ได้รับความเสียหายอย่างรุนแรงต่อฮิปโปแคมปัสบางครั้งก็แสดงอาการหลงลืมนั่นคือไม่สามารถสร้างความทรงจำตอนใหม่ที่ยาวนานได้ [105]
  • ความจำเชิงความหมายคือความสามารถในการเรียนรู้ข้อเท็จจริงและความสัมพันธ์ หน่วยความจำประเภทนี้อาจถูกเก็บไว้ส่วนใหญ่ในเปลือกสมองซึ่งเป็นสื่อกลางจากการเปลี่ยนแปลงในการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์ที่แสดงถึงข้อมูลบางประเภท [106]
  • การเรียนรู้ด้วยเครื่องมือคือความสามารถในการให้รางวัลและการลงโทษเพื่อปรับเปลี่ยนพฤติกรรม ดำเนินการโดยเครือข่ายของพื้นที่สมองที่มีศูนย์กลางอยู่ที่ฐานปมประสาท [107]
  • การเรียนรู้ด้วยมอเตอร์คือความสามารถในการปรับแต่งรูปแบบการเคลื่อนไหวของร่างกายโดยการฝึกฝนหรือโดยทั่วไปมากขึ้นโดยการทำซ้ำ มีพื้นที่ของสมองหลายส่วนที่เกี่ยวข้องรวมถึงเปลือกนอกก่อนมอเตอร์ปมประสาทฐานและโดยเฉพาะอย่างยิ่งสมองน้อยซึ่งทำหน้าที่เป็นธนาคารหน่วยความจำขนาดใหญ่สำหรับการปรับพารามิเตอร์ของการเคลื่อนไหวขนาดเล็ก [108]

การวิจัย

โครงการสมองมนุษย์เป็นโครงการวิจัยทางวิทยาศาสตร์ที่มีขนาดใหญ่เริ่มต้นในปี 2013 ซึ่งมีจุดมุ่งหมายเพื่อจำลองสมองของมนุษย์ที่สมบูรณ์

สาขาประสาทวิทยาครอบคลุมทุกแนวทางที่พยายามทำความเข้าใจกับสมองและระบบประสาทที่เหลือ [8] จิตวิทยาพยายามทำความเข้าใจจิตใจและพฤติกรรมและประสาทวิทยาเป็นระเบียบวินัยทางการแพทย์ที่วินิจฉัยและรักษาโรคของระบบประสาท สมองยังเป็นอวัยวะที่สำคัญที่สุดในการศึกษาในจิตเวชสาขาของยาที่ทำงานเพื่อศึกษาการป้องกันและรักษาความผิดปกติทางจิต [109] วิทยาศาสตร์ความรู้ความเข้าใจพยายามที่จะรวมกันทางด้านประสาทวิทยาและจิตวิทยาที่มีเขตข้อมูลอื่น ๆ ที่กังวลตัวเองกับสมองเช่นวิทยาการคอมพิวเตอร์ ( ปัญญาประดิษฐ์และสาขาที่คล้ายกัน) และปรัชญา [110]

วิธีการศึกษาสมองที่เก่าแก่ที่สุดคือกายวิภาคและจนถึงกลางศตวรรษที่ 20 ความก้าวหน้าทางประสาทวิทยาศาสตร์ส่วนใหญ่มาจากการพัฒนาคราบเซลล์ที่ดีขึ้นและกล้องจุลทรรศน์ที่ดีขึ้น นักประสาทวิทยาศึกษาโครงสร้างขนาดใหญ่ของสมองตลอดจนโครงสร้างด้วยกล้องจุลทรรศน์ของเซลล์ประสาทและส่วนประกอบโดยเฉพาะอย่างยิ่งซินแนปส์ ในบรรดาเครื่องมืออื่น ๆ พวกเขาใช้คราบสกปรกมากมายที่เผยให้เห็นโครงสร้างทางประสาทเคมีและการเชื่อมต่อ ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมาการพัฒนาเทคนิคการสร้างภูมิคุ้มกันทำให้สามารถตรวจสอบเซลล์ประสาทที่แสดงชุดยีนที่เฉพาะเจาะจงได้ นอกจากนี้neuroanatomy ที่ใช้งานได้ยังใช้เทคนิคการถ่ายภาพทางการแพทย์เพื่อสร้างความสัมพันธ์ที่แตกต่างกันในโครงสร้างสมองของมนุษย์ที่มีความแตกต่างในความรู้ความเข้าใจหรือพฤติกรรม [111]

นักประสาทวิทยาศึกษาคุณสมบัติทางเคมีเภสัชวิทยาและไฟฟ้าของสมอง: เครื่องมือหลักคือยาและอุปกรณ์บันทึกข้อมูล ยาที่พัฒนาโดยการทดลองหลายพันชนิดมีผลต่อระบบประสาทบางชนิดมีความจำเพาะสูง การบันทึกการทำงานของสมองสามารถทำได้โดยใช้อิเล็กโทรดติดกาวที่หนังศีรษะเช่นเดียวกับในการศึกษาEEGหรือฝังไว้ในสมองของสัตว์เพื่อการบันทึกนอกเซลล์ซึ่งสามารถตรวจจับศักยภาพการทำงานที่สร้างขึ้นโดยเซลล์ประสาทแต่ละเซลล์ [112]เนื่องจากสมองไม่มีตัวรับความเจ็บปวดจึงเป็นไปได้ที่จะใช้เทคนิคเหล่านี้เพื่อบันทึกการทำงานของสมองจากสัตว์ที่ตื่นและมีพฤติกรรมโดยไม่ก่อให้เกิดความทุกข์ เทคนิคเดียวกันได้รับบางครั้งใช้ในการศึกษาการทำงานของสมองในผู้ป่วยที่ทุกข์ทรมานจากมนุษย์ว่ายากโรคลมชักในกรณีที่มีความจำเป็นทางการแพทย์ให้กับขั้วไฟฟ้าเทียมเพื่อ จำกัด พื้นที่สมองที่รับผิดชอบในการชักโรคลมชัก [113] เทคนิคการถ่ายภาพตามหน้าที่เช่นfMRIยังใช้เพื่อศึกษาการทำงานของสมอง เทคนิคเหล่านี้ส่วนใหญ่ถูกนำมาใช้กับวัตถุที่เป็นมนุษย์เพราะพวกเขาต้องการให้ตัวแบบที่มีสติอยู่นิ่งเป็นเวลานาน แต่ก็มีข้อดีอย่างมากในการไม่รุกล้ำ [114]

Drawing showing a monkey in a restraint chair, a computer monitor, a rototic arm, and three pieces of computer equipment, with arrows between them to show the flow of information.
การออกแบบการทดลองที่ใช้การทำงานของสมองจากลิงเพื่อควบคุมแขนหุ่นยนต์ [115]

อีกวิธีหนึ่งในการทำงานของสมองคือการตรวจสอบผลที่ตามมาของความเสียหายต่อพื้นที่สมองเฉพาะ แม้ว่าจะได้รับการปกป้องโดยกะโหลกศีรษะและเยื่อหุ้มสมองล้อมรอบด้วยน้ำไขสันหลังและแยกออกจากกระแสเลือดโดยสิ่งกีดขวางเลือด - สมอง แต่ลักษณะที่ละเอียดอ่อนของสมองทำให้เสี่ยงต่อการเกิดโรคต่างๆและความเสียหายหลายประเภท ในมนุษย์ผลของโรคหลอดเลือดสมองและความเสียหายของสมองประเภทอื่น ๆ เป็นแหล่งข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับการทำงานของสมอง เนื่องจากไม่มีความสามารถในการทดลองควบคุมลักษณะของความเสียหายอย่างไรก็ตามข้อมูลนี้มักจะตีความได้ยาก ในการศึกษาในสัตว์ทดลองส่วนใหญ่เกี่ยวข้องกับหนูสามารถใช้อิเล็กโทรดหรือสารเคมีฉีดเฉพาะที่เพื่อสร้างรูปแบบความเสียหายที่แม่นยำจากนั้นตรวจสอบผลที่ตามมาของพฤติกรรม [116]

ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงคำนวณครอบคลุม 2 แนวทาง: ประการแรกการใช้คอมพิวเตอร์เพื่อศึกษาสมอง ประการที่สองการศึกษาว่าสมองทำการคำนวณอย่างไร ในแง่หนึ่งเป็นไปได้ที่จะเขียนโปรแกรมคอมพิวเตอร์เพื่อจำลองการทำงานของกลุ่มเซลล์ประสาทโดยใช้ระบบสมการที่อธิบายกิจกรรมทางเคมีไฟฟ้า แบบจำลองดังกล่าวเป็นที่รู้จักกันเป็นเครือข่ายประสาทมีเหตุผลทางชีวภาพ ในทางกลับกันมันเป็นไปได้ที่จะศึกษาอัลกอริทึมสำหรับการคำนวณของระบบประสาทโดยการจำลองหรือวิเคราะห์ทางคณิตศาสตร์การดำเนินการของ "หน่วย" แบบง่ายที่มีคุณสมบัติบางอย่างของเซลล์ประสาท แต่มีความซับซ้อนทางชีวภาพที่เป็นนามธรรม ฟังก์ชั่นการคำนวณของสมองได้รับการศึกษาทั้งโดยนักวิทยาศาสตร์คอมพิวเตอร์และนักประสาทวิทยา [117]

การสร้างแบบจำลองทางประสาทวิทยาเชิงคำนวณเกี่ยวข้องกับการศึกษาและการพัฒนาแบบจำลองเซลล์ประสาทแบบไดนามิกสำหรับการสร้างแบบจำลองการทำงานของสมองที่เกี่ยวข้องกับยีนและปฏิสัมพันธ์แบบไดนามิกระหว่างยีน

ปีที่ผ่านมาได้เห็นการเพิ่มขึ้นของการประยุกต์ใช้เทคนิคทางพันธุกรรมและจีโนมเพื่อการศึกษาของสมอง[118]และมุ่งเน้นไปที่บทบาทของการเป็นปัจจัย neurotrophicและการออกกำลังกายในneuroplasticity [103]วิชาที่พบบ่อยที่สุดคือหนูเนื่องจากความพร้อมของเครื่องมือทางเทคนิค ตอนนี้เป็นไปได้อย่างง่ายดายที่จะ "เขี่ย" หรือกลายพันธุ์ของยีนที่หลากหลายจากนั้นตรวจสอบผลกระทบต่อการทำงานของสมอง นอกจากนี้ยังมีการใช้วิธีการที่ซับซ้อนมากขึ้นตัวอย่างเช่นการใช้Cre-Lox recombinationสามารถกระตุ้นหรือปิดใช้งานยีนในส่วนต่างๆของสมองในบางช่วงเวลา [118]

ประวัติศาสตร์

ภาพประกอบโดย René Descartesเกี่ยวกับวิธีที่สมองดำเนินการตอบสนองแบบสะท้อนกลับ

สมองที่เก่าแก่ที่สุดที่จะได้รับการค้นพบอยู่ในอาร์เมเนียในAreni-1 ถ้ำที่ซับซ้อน สมองซึ่งคาดว่ามีอายุมากกว่า 5,000 ปีพบในกะโหลกศีรษะของเด็กหญิงอายุ 12 ถึง 14 ปี แม้ว่าสมองจะเหี่ยวเฉา แต่ก็ยังคงได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดีเนื่องจากสภาพอากาศที่พบภายในถ้ำ [119]

นักปรัชญาในยุคแรกแบ่งออกว่าที่นั่งของวิญญาณอยู่ในสมองหรือหัวใจ อริสโตเติลชื่นชอบหัวใจและคิดว่าการทำงานของสมองเป็นเพียงการทำให้เลือดเย็นลง Democritusผู้ประดิษฐ์ทฤษฎีอะตอมของสสารได้โต้แย้งเรื่องจิตวิญญาณสามส่วนโดยมีสติปัญญาอยู่ในหัวอารมณ์ในหัวใจและตัณหาใกล้ตับ [120]ผู้เขียนที่ไม่รู้จักเรื่องOn the Sacred Diseaseซึ่งเป็นตำราทางการแพทย์ในHippocratic Corpus ได้กล่าวถึงสมองอย่างชัดเจนโดยเขียนว่า:

ผู้ชายควรรู้ว่าจากสิ่งอื่นใดนอกจากสมองมาพร้อมกับความสุขความสุขเสียงหัวเราะและการเล่นกีฬาความเศร้าโศกความสิ้นหวังและความคร่ำครวญ ... และด้วยอวัยวะเดียวกันเรากลายเป็นบ้าและเพ้อและความกลัวและความน่าสะพรึงกลัวจู่โจมเราบางคนในเวลากลางคืนและบางคนในแต่ละวันและความฝันและการหลงทางก่อนวัยอันควรและความห่วงใยที่ไม่เหมาะสมและการเพิกเฉยต่อสถานการณ์ในปัจจุบันความสิ้นหวัง และความไม่ชำนาญ สิ่งเหล่านี้เราอดทนจากสมองเมื่อมันไม่ดี ...

เกี่ยวกับโรคศักดิ์สิทธิ์ที่เกิดจาก ฮิปโปเครตีส[121]
Andreas Vesalius ' Fabricaตีพิมพ์ในปี 1543 ซึ่งแสดงให้เห็นถึงฐานของสมองมนุษย์รวมทั้ง ใยแก้วนำแสง , สมองน้อย, หลอดดมกลิ่นเป็นต้น

Galenแพทย์ชาวโรมันยังถกเถียงกันถึงความสำคัญของสมองและตั้งทฤษฎีในเชิงลึกเกี่ยวกับวิธีการทำงานของสมอง Galen ได้ตรวจสอบความสัมพันธ์ทางกายวิภาคระหว่างสมองเส้นประสาทและกล้ามเนื้อโดยแสดงให้เห็นว่ากล้ามเนื้อทั้งหมดในร่างกายเชื่อมต่อกับสมองผ่านเครือข่ายเส้นประสาทที่แตกแขนง เขาตั้งสมมติฐานว่าเส้นประสาทกระตุ้นกล้ามเนื้อโดยใช้สารลึกลับที่เขาเรียกว่าpneumata psychikonซึ่งมักแปลว่า "วิญญาณสัตว์" [120]ความคิดของ Galen เป็นที่รู้จักอย่างกว้างขวางในช่วงยุคกลาง แต่ไม่มีความคืบหน้ามากนักจนกระทั่งถึงยุคฟื้นฟูศิลปวิทยาเมื่อการศึกษาทางกายวิภาคโดยละเอียดกลับมารวมกับการคาดเดาทางทฤษฎีของRené Descartesและผู้ที่ติดตามเขา Descartes เช่น Galen คิดระบบประสาทในแง่ไฮดรอลิก เขาเชื่อว่าฟังก์ชั่นการรับรู้ที่สูงที่สุดนั้นดำเนินการโดยcogitans ที่ไม่ใช่กายภาพแต่สามารถอธิบายพฤติกรรมส่วนใหญ่ของมนุษย์และพฤติกรรมทั้งหมดของสัตว์ได้ด้วยกลไก [120]

ความก้าวหน้าที่แท้จริงครั้งแรกสู่ความเข้าใจสมัยใหม่เกี่ยวกับการทำงานของระบบประสาทมาจากการสืบสวนของLuigi Galvani (1737–1798) ซึ่งพบว่าการช็อตของไฟฟ้าสถิตที่นำไปใช้กับเส้นประสาทที่สัมผัสของกบที่ตายแล้วอาจทำให้ขาของมันหดตัวได้ . ตั้งแต่นั้นเป็นต้นมาความก้าวหน้าครั้งสำคัญในการทำความเข้าใจแต่ละครั้งตามมาโดยตรงไม่มากก็น้อยจากการพัฒนาเทคนิคใหม่ในการสืบสวน จนถึงช่วงปีแรก ๆ ของศตวรรษที่ 20 ความก้าวหน้าที่สำคัญที่สุดมาจากวิธีการใหม่ในการย้อมสีเซลล์ [122]สิ่งที่สำคัญอย่างยิ่งคือการประดิษฐ์คราบ Golgiซึ่ง (เมื่อใช้อย่างถูกต้อง) จะมีคราบเซลล์ประสาทเพียงส่วนเล็ก ๆ เท่านั้น แต่มีคราบพวกมันอย่างครบถ้วนรวมทั้งตัวเซลล์เดนไดรต์และแอกซอน หากไม่มีคราบดังกล่าวเนื้อเยื่อสมองภายใต้กล้องจุลทรรศน์จะปรากฏเป็นเส้นใยโพรโทพลาสมิกพันกันซึ่งไม่สามารถระบุโครงสร้างใด ๆ ได้ ในมือของCamillo Golgiและโดยเฉพาะอย่างยิ่งของนักประสาทวิทยาชาวสเปนSantiago Ramón y Cajalรอยเปื้อนใหม่เผยให้เห็นเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันหลายร้อยชนิดโดยแต่ละชนิดมีโครงสร้างเดนไดรติกที่เป็นเอกลักษณ์และรูปแบบการเชื่อมต่อ [123]

A drawing on yellowing paper with an archiving stamp in the corner. A spidery tree branch structure connects to the top of a mass. A few narrow processes follow away from the bottom of the mass.
วาดโดย Santiago Ramón y Cajalของเซลล์ประสาทที่ย้อมสีกอลจิสองประเภทจากสมองน้อยของนกพิราบ

ในช่วงครึ่งแรกของศตวรรษที่ 20 ความก้าวหน้าทางด้านอิเล็กทรอนิกส์ทำให้สามารถตรวจสอบคุณสมบัติทางไฟฟ้าของเซลล์ประสาทได้ซึ่งเป็นผลงานของAlan Hodgkin , Andrew Huxleyและคนอื่น ๆ เกี่ยวกับชีวฟิสิกส์ของศักยภาพในการกระทำและผลงานของBernard Katzและคนอื่น ๆ เกี่ยวกับเคมีไฟฟ้าของไซแนปส์ [124]การศึกษาเหล่านี้ช่วยเสริมภาพทางกายวิภาคด้วยความคิดของสมองเป็นหน่วยงานที่มีพลวัต สะท้อนให้เห็นถึงความเข้าใจใหม่ในปีพ. ศ. 2485 ชาร์ลส์เชอร์ริงตันได้เห็นภาพการทำงานของสมองที่ตื่นจากการนอนหลับ:

แผ่นมวลบนสุดที่ยิ่งใหญ่ซึ่งแทบจะไม่มีแสงกระพริบตาหรือขยับได้ตอนนี้กลายเป็นจุดกระพริบเป็นจังหวะที่เปล่งประกายพร้อมกับประกายไฟที่กำลังเดินทางพุ่งมาที่นี่และที่นั่น สมองกำลังตื่นและจิตใจกำลังกลับมา ราวกับว่าทางช้างเผือกเข้ามาในการเต้นรำของจักรวาล มวลศีรษะจะกลายเป็นเครื่องทอผ้าที่น่าหลงใหลอย่างรวดเร็วโดยที่กระสวยกระพริบนับล้านทอลายที่ละลายออกมาเป็นรูปแบบที่มีความหมายเสมอแม้ว่าจะไม่เคยเป็นแบบที่คงอยู่ ความกลมกลืนที่เปลี่ยนแปลงไปของรูปแบบย่อย

-Sherrington, 1942, Man on his Nature [125]

การประดิษฐ์คอมพิวเตอร์อิเล็กทรอนิกส์ในทศวรรษที่ 1940 พร้อมกับการพัฒนาทฤษฎีสารสนเทศทางคณิตศาสตร์ทำให้เกิดการตระหนักว่าสมองสามารถเข้าใจได้ว่าเป็นระบบประมวลผลข้อมูล แนวคิดนี้เป็นพื้นฐานของข้อมูลของไซเบอร์เนติกส์และในที่สุดก็ก่อให้เกิดสนามนี้เป็นที่รู้จักประสาทการคำนวณ [126]ความพยายามที่เก่าแก่ที่สุดในไซเบอร์เนติกส์ค่อนข้างดิบในการที่พวกเขาได้รับการรักษาสมองเป็นหลักดิจิตอลคอมพิวเตอร์ในการปลอมตัวเป็นเช่นในจอห์น von Neumann 's 1958 หนังสือคอมพิวเตอร์และสมอง [127]ในช่วงหลายปีที่ผ่านมาการสะสมข้อมูลเกี่ยวกับการตอบสนองทางไฟฟ้าของเซลล์สมองที่บันทึกจากพฤติกรรมของสัตว์ได้ทำให้แนวคิดทางทฤษฎีไปในทิศทางที่เพิ่มความสมจริงอย่างต่อเนื่อง [126]

ผลงานชิ้นหนึ่งที่มีอิทธิพลมากที่สุดในยุคแรกคือบทความปี 1959 ที่มีชื่อว่าWhat the frog's eye บอกสมองของกบ : เอกสารดังกล่าวได้ตรวจสอบการตอบสนองทางสายตาของเซลล์ประสาทในเรตินาและเปลือกโลกของกบและได้ข้อสรุปว่าเซลล์ประสาทบางส่วนในเปลือกโลกของ กบถูกต่อสายเพื่อรวมการตอบสนองพื้นฐานในลักษณะที่ทำให้พวกมันทำหน้าที่เป็น "ตัวรับรู้ข้อผิดพลาด" [128]ไม่กี่ปีต่อมาDavid HubelและTorsten Wiesel ได้ค้นพบเซลล์ในเปลือกโลกหลักของลิงที่มีการเคลื่อนไหวเมื่อขอบคมเคลื่อนผ่านจุดที่เฉพาะเจาะจงในมุมมองซึ่งเป็นการค้นพบที่พวกเขาได้รับรางวัลโนเบล [129]การศึกษาติดตามผลในพื้นที่การมองเห็นลำดับที่สูงขึ้นพบว่าเซลล์ที่ตรวจจับความเหลื่อมล้ำของกล้องสองตาสีการเคลื่อนไหวและลักษณะของรูปร่างโดยพื้นที่ที่อยู่ในระยะทางที่เพิ่มขึ้นจากเปลือกนอกของภาพหลักซึ่งแสดงการตอบสนองที่ซับซ้อนมากขึ้น [130]การตรวจสอบพื้นที่สมองอื่น ๆ ที่ไม่เกี่ยวข้องกับการมองเห็นได้เผยให้เห็นเซลล์ที่มีความสัมพันธ์ในการตอบสนองที่หลากหลายบางส่วนเกี่ยวข้องกับความจำบางส่วนไปจนถึงความรู้ความเข้าใจประเภทนามธรรมเช่นอวกาศ [131]

นักทฤษฎีได้ทำงานเพื่อทำความเข้าใจรูปแบบการตอบสนองเหล่านี้โดยการสร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของเซลล์ประสาทและเครือข่ายประสาทซึ่งสามารถจำลองได้โดยใช้คอมพิวเตอร์ [126]แบบจำลองที่มีประโยชน์บางอย่างเป็นนามธรรมโดยมุ่งเน้นไปที่โครงสร้างความคิดของอัลกอริธึมระบบประสาทมากกว่ารายละเอียดของวิธีการนำไปใช้ในสมอง แบบจำลองอื่น ๆ พยายามที่จะรวมข้อมูลเกี่ยวกับคุณสมบัติทางชีวฟิสิกส์ของเซลล์ประสาทจริง [132]ยังไม่มีแบบจำลองในทุกระดับที่ถือว่าเป็นคำอธิบายที่ถูกต้องอย่างสมบูรณ์เกี่ยวกับการทำงานของสมองแม้ว่า ความยากลำบากที่สำคัญคือการคำนวณที่ซับซ้อนโดยเครือข่ายประสาทจำเป็นต้องมีการประมวลผลแบบกระจายซึ่งเซลล์ประสาทหลายร้อยหรือหลายพันเซลล์ทำงานร่วมกันวิธีการบันทึกการทำงานของสมองในปัจจุบันสามารถแยกศักยภาพของการกระทำออกจากเซลล์ประสาทได้ครั้งละไม่กี่สิบเซลล์เท่านั้น [133]

นอกจากนี้แม้แต่เซลล์ประสาทเดี่ยวก็ดูเหมือนจะซับซ้อนและสามารถทำการคำนวณได้ [134]ดังนั้นแบบจำลองสมองที่ไม่สะท้อนสิ่งนี้จึงเป็นนามธรรมเกินกว่าที่จะเป็นตัวแทนของการทำงานของสมอง แบบจำลองที่พยายามจับภาพนี้มีราคาแพงมากและเนื้อหาว่ายากกับทรัพยากรการคำนวณในปัจจุบัน อย่างไรก็ตามโครงการสมองมนุษย์กำลังพยายามสร้างแบบจำลองการคำนวณที่สมจริงและมีรายละเอียดของสมองมนุษย์ทั้งหมด ภูมิปัญญาของแนวทางนี้ได้รับการโต้แย้งต่อสาธารณชนโดยมีนักวิทยาศาสตร์ที่มีชื่อเสียงระดับสูงทั้งสองด้านของการโต้แย้ง

ในช่วงครึ่งหลังของศตวรรษที่ 20 การพัฒนาทางเคมีกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนพันธุศาสตร์วิทยาการคอมพิวเตอร์การสร้างภาพสมองที่ใช้งานได้และสาขาอื่น ๆ ได้เปิดหน้าต่างใหม่ในโครงสร้างและการทำงานของสมองอย่างต่อเนื่อง ในสหรัฐอเมริกาทศวรรษที่ 1990 ได้รับการกำหนดอย่างเป็นทางการให้เป็น " ทศวรรษแห่งสมอง " เพื่อรำลึกถึงความก้าวหน้าในการวิจัยสมองและเพื่อส่งเสริมการระดมทุนสำหรับการวิจัยดังกล่าว [135]

ในศตวรรษที่ 21 แนวโน้มเหล่านี้ยังคงดำเนินต่อไปและแนวทางใหม่ ๆ ได้เข้ามามีบทบาทสำคัญรวมถึงการบันทึกแบบหลายอิเล็กโทรดซึ่งช่วยให้สามารถบันทึกกิจกรรมของเซลล์สมองจำนวนมากได้ในเวลาเดียวกัน [136] พันธุวิศวกรรมซึ่งช่วยให้ส่วนประกอบของโมเลกุลของสมองสามารถเปลี่ยนแปลงได้โดยการทดลอง; [118] ฟังก์ชั่นที่ช่วยให้การเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างสมองที่จะมีความสัมพันธ์กับการเปลี่ยนแปลงในดีเอ็นเอคุณสมบัติและneuroimaging [137]

สังคมและวัฒนธรรม

เป็นอาหาร

แกง otak , สมองเนื้อแกงจากประเทศอินโดนีเซีย

สมองของสัตว์ถูกใช้เป็นอาหารในอาหารหลายชนิด

ในพิธีกรรม

หลักฐานทางโบราณคดีบางชิ้นชี้ให้เห็นว่าพิธีกรรมการไว้ทุกข์ของชาวยุโรป ยุคหินเกี่ยวข้องกับการบริโภคสมองด้วย [138]

Foreคนปาปัวนิวกินีเป็นที่รู้จักกันไปกินสมองของมนุษย์ ในพิธีกรรมศพใกล้เหล่านั้นไปยังผู้ตายจะกินสมองของผู้ตายเพื่อสร้างความรู้สึกของความเป็นอมตะ พรีออนโรคที่เรียกว่าkuruได้รับการตรวจสอบนี้ [139]

ดูสิ่งนี้ด้วย

  • อินเทอร์เฟซสมอง - คอมพิวเตอร์
  • โรคระบบประสาทส่วนกลาง
  • รายชื่อฐานข้อมูลประสาทวิทยาศาสตร์
  • ความผิดปกติของระบบประสาท
  • ออปโตเจเนติกส์
  • โครงร่างของประสาทวิทยา

อ้างอิง

  1. ^ ศอลาฮุดเคนเน ธ (2011) กายวิภาคของมนุษย์ (ฉบับที่ 3) McGraw-Hill หน้า 416. ISBN 978-0-07-122207-5.
  2. ^ ฟอน Bartheld, CS; บาห์นีย์เจ; Herculano-Houzel, S (15 ธันวาคม 2559). "การค้นหาสำหรับตัวเลขที่แท้จริงของเซลล์ประสาทและเซลล์ glial ในสมองของมนุษย์: ความคิดเห็นของ 150 ปีนับเซลล์" วารสารประสาทวิทยาเปรียบเทียบ . 524 (18): 3865–3895 ดอย : 10.1002 / cne.24040 . PMC  5063692 PMID  27187682
  3. ^ ยูสเต้, ราฟาเอล; Church, George M. (มีนาคม 2014). "ศตวรรษใหม่ของสมอง" (PDF) . วิทยาศาสตร์อเมริกัน 310 (3): 38–45. Bibcode : 2014SciAm.310c..38Y . ดอย : 10.1038 / scienceamerican0314-38 . PMID  24660326 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 2014-07-14.
  4. ^ ก ข ค เชพเพิร์ด GM (1994). ประสาทชีววิทยา . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด หน้า 3 . ISBN 978-0-19-508843-4.
  5. ^ Sporns, O (2010). เครือข่ายของสมอง MIT Press. หน้า 143. ISBN 978-0-262-01469-4.
  6. ^ Başar, E (2010). สมองร่างกายจิตใจใน Cartesian ระบบคลุมเครือ: วิธีการแบบองค์รวมโดยการแกว่ง สปริงเกอร์. หน้า 225. ISBN 978-1-4419-6134-1.
  7. ^ ซิงห์, Inderbir (2549). "ทบทวนเทคนิคที่ใช้ในการศึกษาของระบบประสาท" ตำราประสาทวิทยาของมนุษย์ (ฉบับที่ 7). เจ๊เป้พี่น้อง. หน้า 24. ISBN 978-81-8061-808-6.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y คันเดล, เอริคอาร์.; ชวาร์ตซ์, เจมส์แฮร์ริส; Jessell, Thomas M. (2000). หลักการของวิทยาศาสตร์ประยุกต์ (ฉบับที่ 4) นิวยอร์ก: McGraw-Hill ISBN 978-0-8385-7701-1. OCLC  42073108
  9. ^ ดักลาสอาร์เจ; มาร์ติน KA (2004). “ วงจรเซลล์ประสาทของนีโอคอร์เท็กซ์”. ทบทวนประจำปีของประสาท 27 : 419–451 ดอย : 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144152 . PMID  15217339
  10. ^ บาร์เน็ตต์เมกะวัตต์; ลาร์กแมน, น. (2550). “ ศักยภาพในการดำเนินการ”. ปฏิบัติประสาทวิทยา 7 (3): 192–197. PMID  17515599
  11. ^ ก ข ค คนเลี้ยงแกะกอร์ดอน M. (2004). "1. ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับวงจรซินแนปติก". องค์กร Synaptic ของสมอง (ฉบับที่ 5) Oxford University Press, Inc. 198 Madison Avenue, New York, New York, 10016: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดสหรัฐอเมริกา ISBN 978-0-19-515956-1.CS1 maint: ตำแหน่ง ( ลิงค์ )
  12. ^ วิลเลียมส์ RW; Herrup, K (1988). “ การควบคุมจำนวนเซลล์ประสาท”. ทบทวนประจำปีของประสาท 11 : 423–453 ดอย : 10.1146 / annurev.ne.11.030188.002231 . PMID  3284447
  13. ^ ไฮเซนเบิร์ก, M (2003). "เห็ดร่างทรงจำ: จากแผนที่สู่แบบจำลอง". ความคิดเห็นธรรมชาติประสาท . 4 (4): 266–275 ดอย : 10.1038 / nrn1074 . PMID  12671643 S2CID  5038386
  14. ^ ก ข จาคอบส์, DK; นากานิชิ, N; หยวน, D; และคณะ (2550). "วิวัฒนาการของโครงสร้างทางประสาทสัมผัสใน basal metazoa". บูรณาการและชีววิทยาเปรียบเทียบ 47 (5): 712–723 CiteSeerX  10.1.1.326.2233 ดอย : 10.1093 / icb / icm094 . PMID  21669752
  15. ^ ก ข บาลาวัวน, G (2003). "การแบ่ง Urbilateria: สถานการณ์ทดสอบ" บูรณาการและชีววิทยาเปรียบเทียบ 43 (1): 137–147 ดอย : 10.1093 / icb / 43.1.137 . PMID  21680418 .
  16. ^ Schmidt-Rhaesa, A (2007). วิวัฒนาการของระบบอวัยวะ สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด หน้า 110 . ISBN 978-0-19-856669-4.
  17. ^ คริสแทนจูเนียร์ WB; Calabrese, RL; Friesen, WO (2005). “ การควบคุมพฤติกรรมของปลิงในระบบประสาท”. Prog Neurobiol 76 (5): 279–327 ดอย : 10.1016 / j.pneurobio.2005.09.004 . PMID  16260077 S2CID  15773361
  18. ^ บาร์นส์, RD (1987). สัตววิทยาไม่มีกระดูกสันหลัง (ฉบับที่ 5) ผับ Saunders College หน้า 1. ISBN 978-0-03-008914-5.
  19. ^ ก ข บัตเลอร์ AB (2000). "Chordate Evolution and the Origin of Craniates: An Old Brain in a New Head" . กายวิภาคบันทึก 261 (3): 111–125 ดอย : 10.1002 / 1097-0185 (20000615) 261: 3 <111 :: AID-AR6> 3.0.CO; 2-F . PMID  10867629
  20. ^ Bulloch, TH; กัทช์, W (1995). "เกรดหลักของสมองมีความแตกต่างกันโดยเฉพาะในด้านจำนวนการเชื่อมต่อหรือคุณภาพด้วย" . ใน Breidbach O (ed.) ระบบประสาทของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง: วิธีการวิวัฒนาการและเปรียบเทียบ Birkhäuser หน้า 439. ISBN 978-3-7643-5076-5.
  21. ^ "Flybrain: มีแผนที่ออนไลน์และฐานข้อมูลของแมลงหวี่ระบบประสาท" สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 1998-01-09 . สืบค้นเมื่อ2011-10-14 .
  22. ^ โคน็อปกาอาร์เจ; เบนเซอร์, เอส (1971). "นาฬิกากลายพันธุ์ของแมลงหวี่เมลาโนคาสเตอร์" . Proc. Natl. Acad. วิทย์. สหรัฐอเมริกา . 68 (9): 2112–2116 รหัสไปรษณีย์ : 1971PNAS ... 68.2112K . ดอย : 10.1073 / pnas.68.9.2112 . PMC  389363 PMID  5002428
  23. ^ ชินฮี - สุป; และคณะ (2528). "ลำดับการเข้ารหัสที่ผิดปกติจากยีนนาฬิกาแมลงหวี่เป็นป่าสงวนในสัตว์มีกระดูกสันหลัง" ธรรมชาติ . 317 (6036): 445–448 Bibcode : 1985Natur.317..445S . ดอย : 10.1038 / 317445a0 . PMID  2413365 S2CID  4372369
  24. ^ ไฮเซนเบิร์ก, เอ็ม; Heusipp, M; Wanke, C. (1995). “ โครงสร้างพลาสติกในสมองแมลงหวี่” . เจ Neurosci 15 (3): 2494–2560 ดอย : 10.1523 / JNEUROSCI.15-03-01951.1995 . PMC  6578107 PMID  7891144
  25. ^ เบรนเนอร์ซิดนีย์ (2517) "พันธุศาสตร์ของ CAENORHABDITIS ELEGANS" . แห่งชาติศูนย์ข้อมูลเทคโนโลยีชีวภาพ Medical Research Council Laboratory of Molecular Biology, Hills Road, Cambridge, CB2 2QH, England 77 (1): 71–94. PMC  1213120 PMID  4366476CS1 maint: ตำแหน่ง ( ลิงค์ )
  26. ^ โฮเบิร์ต, O (2005). C. elegansชุมชนการวิจัย (Ed.) "คุณสมบัติของระบบประสาท" . WormBook : 1–19. ดอย : 10.1895 / wormbook.1.12.1 . PMC  4781215 . PMID  18050401
  27. ^ ขาว JG; เซาธ์เกต, E ; ทอมสันเจเอ็น; เบรนเนอร์, S (1986). "โครงสร้างของระบบประสาทของไส้เดือนฝอย Caenorhabditis elegans" . รายการปรัชญาของ Royal Society B 314 (1165): 1–340 รหัสไปรษณีย์ : 1986RSPTB.314 .... 1W . ดอย : 10.1098 / rstb.1986.0056 . PMID  22462104
  28. ^ Jabr, Ferris (2012-10-02). "The Connectome Debate: การทำแผนที่จิตใจของหนอนนั้นคุ้มค่าหรือไม่" . วิทยาศาสตร์อเมริกัน สืบค้นเมื่อ2014-01-18 .
  29. ^ ฮอดจ์กินเจ (2544). “ Caenorhabditis elegans ”. ใน Brenner S, Miller JH (eds.) สารานุกรมพันธุศาสตร์ . เอลส์เวียร์. หน้า 251–256 ISBN 978-0-12-227080-2.
  30. ^ Kandel, ER (2007). In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind . WW Norton ได้ pp.  145-150 ISBN 978-0-393-32937-7.
  31. ^ Shu, D. -G.; คอนเวย์มอร์ริสเอส; ฮันเจ; จาง Z. -F.; ยาซุย, เค.; แจนเวียร์, ป.; เฉิน, L.; จาง, X. -L.; หลิวเจ - น.; และคณะ (2546). "หัวและกระดูกสันหลังของHaikouichthysสัตว์มีกระดูกสันหลังแคมเบรียนตอนต้น". ธรรมชาติ . 421 (6922): 526–529 Bibcode : 2003Natur.421..526S . ดอย : 10.1038 / nature01264 . PMID  12556891 S2CID  4401274
  32. ^ Striedter, GF (2005). "Ch. 3: การอนุรักษ์ในสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง". หลักการของการวิวัฒนาการสมอง Sinauer Associates ISBN 978-0-87893-820-9.
  33. ^ อาร์มสตรอง, E (1983). "ขนาดสมองสัมพัทธ์และการเผาผลาญในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม". วิทยาศาสตร์ . 220 (4603): 1302–1304 รหัสไปรษณีย์ : 1983Sci ... 220.1302A . ดอย : 10.1126 / science.6407108 . PMID  6407108
  34. ^ Jerison, Harry J. (1973) วิวัฒนาการของสมองและหน่วยสืบราชการลับ สำนักพิมพ์วิชาการ. หน้า 55–74 ISBN 978-0-12-385250-2.
  35. ^ ผู้ปกครอง A; ช่างไม้, MB (2539). “ ช. 1”. ช่างระบบประสาทของมนุษย์ วิลเลียมส์และวิลกินส์ ISBN 978-0-683-06752-1.
  36. ^ พาร์ดริดจ์, W (2548). "อุปสรรคเลือด - สมอง: คอขวดในการพัฒนายาในสมอง" . NeuroRx . 2 (1): 3–14. ดอย : 10.1602 / neurorx.2.1.3 . PMC  539316 . PMID  15717053
  37. ^ Northcutt, RG (2008). "วิวัฒนาการสมองในกระดูกปลา". สมอง Bulletin 75 (2–4): 191–205 ดอย : 10.1016 / j.brainresbull.2007.10.058 . PMID  18331871 S2CID  44619179
  38. ^ ไรเนอร์, A; ยามาโมโตะ, K; Karten, HJ (2005). "องค์การและวิวัฒนาการของสมองส่วนหน้านก" . กายวิภาคบันทึก Part A: การค้นพบในโมเลกุลเซลล์และชีววิทยาวิวัฒนาการ 287 (1): 1080–1102 ดอย : 10.1002 / ar.a.20253 . PMID  16206213 .
  39. ^ ซีเกล, เอ; ซาปรู, HN (2010). ประสาทที่สำคัญ Lippincott Williams และ Wilkins หน้า  184 –189 ISBN 978-0-7817-8383-5.
  40. ^ Swaab, Dick F. (2003). ไฮโปทาลามัสของมนุษย์ - ลักษณะพื้นฐานและทางคลินิก: นิวเคลียสของไฮโปทาลามัสของมนุษย์ ส่วนที่ 1 . เอลส์เวียร์. ISBN 9780444514905. สืบค้นเมื่อ2021-01-22 .
  41. ^ โจนส์เอ็ดเวิร์ดกรัม (2528). ธาลามัส มหาวิทยาลัยมิชิแกน: Plenum Press ISBN 9780306418563.
  42. ^ Knierim, เจมส์ "ซีรีเบลลัม (ตอนที่ 3 บทที่ 5)" . ประสาทวิทยาออนไลน์ . ภาควิชาประสาทชีววิทยาและกายวิภาคศาสตร์ที่ศูนย์วิทยาศาสตร์สุขภาพมหาวิทยาลัยเท็กซัสที่ฮูสตันโรงเรียนแพทย์แมคโกเวิร์น สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 2017-11-18 . สืบค้นเมื่อ22 มกราคม 2564 .
  43. ^ ไซโต๊ะ, K; เมนาร์ด, A; กริลล์เนอร์, S (2007). "Tectal control of locomotion, steering and eye movement in lamprey". วารสารประสาทสรีรวิทยา . 97 (4): 3093–3108 ดอย : 10.1152 / jn.00639.2006 . PMID  17303814 .
  44. ^ ริชาร์ดสวอนน์กล่อม; แฮร์รี่เสี้ยนเฟอร์ริส; จอร์จโฮเวิร์ดปาร์คเกอร์; เจมส์โรว์แลนด์แองเจล; อัลเบิร์ตกัลโลเวย์เคลเลอร์; เอ็ดวินแกรนท์คอนกลิน (2465) วิวัฒนาการของมนุษย์: ชุดบรรยายส่งมาก่อนบทเยลจินซิกม่าในช่วงปีการศึกษา 1921-1922 สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเยล หน้า 50 .
  45. ^ Puelles, L (2544). "ความคิดในการพัฒนาโครงสร้างและวิวัฒนาการของเลี้ยงลูกด้วยนมและนกปกคลุม telencephalic" รายการปรัชญาของ Royal Society B 356 (1414): 1583–1598 ดอย : 10.1098 / rstb.2001.0973 . PMC  1088538 PMID  11604125
  46. ^ Salas, C; Broglio, C; Rodríguez, F (2003). "วิวัฒนาการของสมองส่วนหน้าและความรู้ความเข้าใจเชิงพื้นที่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง: การอนุรักษ์ข้ามความหลากหลาย" สมองพฤติกรรมและวิวัฒนาการ 62 (2): 72–82. ดอย : 10.1159 / 000072438 . PMID  12937346 S2CID  23055468
  47. ^ ก ข กริลเนอร์, S; และคณะ (2548). "กลไกในการเลือกโปรแกรมมอเตอร์พื้นฐาน - บทบาทของ striatum และ pallidum" แนวโน้มของประสาทวิทยาศาสตร์ . 28 (7): 364–370 ดอย : 10.1016 / j.tins.2005.05.004 . PMID  15935487 S2CID  12927634
  48. ^ Northcutt, RG (1981). "วิวัฒนาการของ telencephalon ในสัตว์ที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม". ทบทวนประจำปีของประสาท 4 : 301–350 ดอย : 10.1146 / annurev.ne.04.030181.001505 . PMID  7013637
  49. ^ ก ข Northcutt, RG (2002). “ ทำความเข้าใจวิวัฒนาการสมองของสัตว์มีกระดูกสันหลัง” . บูรณาการและชีววิทยาเปรียบเทียบ 42 (4): 743–756 ดอย : 10.1093 / icb / 42.4.743 . PMID  21708771
  50. ^ ก ข บาร์ตัน, RA; ฮาร์วีย์, PH (2000). "โมเสกวิวัฒนาการโครงสร้างสมองในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม". ธรรมชาติ . 405 (6790): 1055–1058 รหัสไปรษณีย์ : 2000Natur.405.1055B . ดอย : 10.1038 / 35016580 . PMID  10890446 S2CID  52854758
  51. ^ Aboitiz, F; โมราเลส, D; Montiel, J (2003). "ต้นกำเนิดวิวัฒนาการของไอโซคอร์เท็กซ์ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: สู่แนวทางการพัฒนาและการทำงานแบบบูรณาการ" พฤติกรรมศาสตร์และวิทยาศาสตร์สมอง . 26 (5): 535–552 ดอย : 10.1017 / S0140525X03000128 . PMID  15179935 S2CID  6599761
  52. ^ โรเมอร์, AS; พาร์สันส์, TS (1977). ร่างกายของสัตว์มีกระดูกสันหลัง Holt-Saunders International. หน้า 531. ISBN 978-0-03-910284-5.
  53. ^ ก ข โร ธ , G; Dicke, U (2005). “ วิวัฒนาการของสมองและความฉลาด”. แนวโน้มในองค์ความรู้วิทยาศาสตร์ 9 (5): 250–257. ดอย : 10.1016 / j.tics.2005.03.005 . PMID  15866152 S2CID  14758763
  54. ^ ก ข มาริโนลอริ (2004). "ปลาวาฬ Brain Evolution: คูณสร้างความซับซ้อน" (PDF) International Society for Comparative Psychology (17): 1–16. เก็บจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อวันที่ 2018-09-16 . สืบค้นเมื่อ2010-08-29 .
  55. ^ โชชานิ, เจ; Kupsky, WJ; Marchant, GH (2549). "สมองช้างส่วนที่ 1: สัณฐานวิทยามวลรวมฟังก์ชันกายวิภาคศาสตร์เปรียบเทียบและวิวัฒนาการ" สมอง Bulletin 70 (2): 124–157 ดอย : 10.1016 / j.brainresbull.2006.03.016 . PMID  16782503 S2CID  14339772
  56. ^ ฟินเลย์ BL; ดาร์ลิงตัน, RB; นิคาสโตร, N (2001). “ โครงสร้างพัฒนาการในวิวัฒนาการของสมอง”. พฤติกรรมศาสตร์และวิทยาศาสตร์สมอง . 24 (2): 263–308 ดอย : 10.1017 / S0140525X01003958 . PMID  11530543 S2CID  20978251
  57. ^ Calvin, William H. (1996). สมองคิดอย่างไร (ฉบับที่ 1) BasicBooks, 10 East 53rd Street, New York, NY 10022-5299: BasicBooks ISBN 978-0-465-07278-1.CS1 maint: ตำแหน่ง ( ลิงค์ )
  58. ^ เซเรโนมิชิแกน; เดล, น.; รีปาสน.; กวง, ม.ก. ; Belliveau, JW; เบรดี้ TJ; โรเซน, BR; Tootell, RBH (1995). "พรมแดนของพื้นที่ภาพหลายในมนุษย์เปิดเผยโดยปฏิบัติการถ่ายภาพด้วยคลื่นสนามแม่เหล็ก" (PDF) วิทยาศาสตร์ . 268 (5212): 889–893 รหัสไปรษณีย์ : 1995Sci ... 268..889S . ดอย : 10.1126 / science.7754376 . PMID  7754376
  59. ^ Fuster, Joaquín M. (2008). Prefrontal Cortex (ฉบับที่ 4) เอลส์เวียร์. หน้า  1 –7. ISBN 978-0-12-373644-4.
  60. ^ a b c d e f g เพอร์เวสเดล; ลิชต์แมนเจฟฟ์ดับเบิลยู. (2528). หลักการพัฒนาระบบประสาท . ซันเดอร์แลนด์มวล: Sinauer Associates ISBN 978-0-87893-744-8. OCLC  10798963
  61. ^ ก ข วงศ์, RO (2542). “ คลื่นเรตินาและการพัฒนาระบบการมองเห็น”. ทบทวนประจำปีของประสาท ภาควิชากายวิภาคศาสตร์และระบบประสาท, Washington University School of Medicine, St. Louis, Missouri 63110, USA 22 : 29–47. ดอย : 10.1146 / annurev.neuro.22.1.29 . PMID  10202531CS1 maint: ตำแหน่ง ( ลิงค์ )
  62. ^ Rakic, Pasko (2002). "การสร้างระบบประสาทของผู้ใหญ่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม: วิกฤตตัวตน" . วารสารประสาทวิทยา . 22 (3): 614–618 ดอย : 10.1523 / JNEUROSCI.22-03-00614.2002 . PMC  6758501 PMID  11826088
  63. ^ ริดลีย์, แมตต์ (2547). ธรรมชาติผ่าน Nurture: ยีนประสบการณ์และสิ่งที่ทำให้เรามนุษย์ HarperCollins. หน้า 1–6. ISBN 978-0-06-000678-5.
  64. ^ วีเซล, ที (1982). "การพัฒนาหลังคลอดของภาพนอกและอิทธิพลของสิ่งแวดล้อม" (PDF) ธรรมชาติ . 299 (5884): 583–591 รหัสไปรษณีย์ : 1982Natur.299..583W . CiteSeerX  10.1.1.547.7497 ดอย : 10.1038 / 299583a0 . PMID  6811951 S2CID  38776857
  65. ^ van Praag, H; เคมเปอร์มันน์, G; เกจ, FH (2000). “ ผลกระทบทางประสาทของการเพิ่มคุณค่าทางสิ่งแวดล้อม”. ความคิดเห็นธรรมชาติประสาท . 1 (3): 191–198. ดอย : 10.1038 / 35044558 . PMID  11257907 S2CID  9750498
  66. ^ คูเปอร์เจอาร์; บาน FE; Roth, RH (2003). พื้นฐานทางชีวเคมีของ Neuropharmacology สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดสหรัฐฯ ISBN 978-0-19-514008-8.
  67. ^ McGeer, PL; McGeer, EG (1989). “ บทที่ 15 สารสื่อประสาทกรดอะมิโน ”. ใน G. Siegel; และคณะ (eds.). ประสาทเคมีพื้นฐาน . มหาวิทยาลัยมิชิแกน: Raven Press หน้า 311–332 ISBN 978-0-88167-343-2.
  68. ^ ฟอสเตอร์, AC; เคมป์, จา (2549). "การบำบัดระบบประสาทส่วนกลางที่ใช้กลูตาเมตและกาบา" ความเห็นในปัจจุบันเภสัชวิทยา 6 (1): 7–17. ดอย : 10.1016 / j.coph.2005.11.005 . PMID  16377242
  69. ^ เฟรเซอร์, A; เฮนสเลอร์ JG (1999) "การทำความเข้าใจเกี่ยวกับการจัดระบบประสาทของเซลล์เซโรโทเนอร์จิกในสมองให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับการทำงานของสารสื่อประสาทนี้" ใน Siegel, GJ (ed.) ประสาทเคมีพื้นฐาน (Sixth ed.) Lippincott Williams และ Wilkins ISBN 978-0-397-51820-3.
  70. ^ เมห์เลอร์, MF; จ้ำ, DP (2552). "ออทิสติกไข้ epigenetics และ locus coeruleus" . บทวิจารณ์การวิจัยสมอง . 59 (2): 388–392 ดอย : 10.1016 / j.brainresrev.2008.11.001 . PMC  2668953 PMID  19059284
  71. ^ รัง, HP (2546). เภสัชวิทยา . เชอร์ชิลลิฟวิงสโตน หน้า 476–483 ISBN 978-0-443-07145-4.
  72. ^ Speckmann E, Elger CE (2004). "ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับพื้นฐานทางประสาทสรีรวิทยาของศักย์ไฟฟ้า EEG และ DC". ใน Niedermeyer E, Lopes da Silva FH (eds.) Electroencephalography: หลักการพื้นฐานการใช้งานทางคลินิกและสาขาที่เกี่ยวข้อง Lippincott Williams และ Wilkins หน้า 17–31 ISBN 978-0-7817-5126-1.
  73. ^ ก ข Buzsáki, Gyorgy (2549). จังหวะของสมอง สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด ISBN 9780199828234.
  74. ^ ก ข ค Nieuwenhuys, R; Donkelaar, HJ; นิโคลสัน, C (1998). ระบบประสาทส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลังเล่ม 1 . สปริงเกอร์. หน้า 11–14. ISBN 978-3-540-56013-5.
  75. ^ ซาฟี, K; ซี๊ด, MA; เดชมานน์, DK (2548). "ใหญ่ไม่ดีกว่าเสมอเมื่อสมองได้รับมีขนาดเล็ก" จดหมายชีววิทยา 1 (3): 283–286. ดอย : 10.1098 / rsbl.2005.0333 . PMC  1617168 . PMID  17148188 .
  76. ^ มิ้งค์, JW; บลูเมนชิเนอาร์เจ; อดัมส์ DB (1981) "อัตราส่วนของระบบประสาทส่วนกลางในการเผาผลาญของร่างกายในสัตว์มีกระดูกสันหลัง: ความมั่นคงและพื้นฐานการทำงาน" American Journal of Physiology (ส่งต้นฉบับ) 241 (3): R203–212 ดอย : 10.1152 / ajpregu.1981.241.3.R203 . PMID  7282965 สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 2020-08-17 . สืบค้นเมื่อ2021-02-10 .
  77. ^ ไรเคิล, M; Gusnard, DA (2002). "การประเมินงบประมาณพลังงานของสมอง" . Proc. Natl. Acad. วิทย์. สหรัฐอเมริกา . 99 (16): 10237–10239 รหัสไปรษณีย์ : 2002PNAS ... 9910237R . ดอย : 10.1073 / pnas.172399499 . PMC  124895 PMID  12149485
  78. ^ Mehagnoul-Schipper ดีเจ; ฟานเดอร์คาลเลนบีเอฟ; โคเลียร์, WNJM; Van Der Sluijs พิธีกร; แวนเออร์นิง, LJ; Thijssen, โฮ; Oeseburg, B; Hoefnagels, WH; Jansen, RW (2002). "วัดพร้อมกันของออกซิเจนในสมองมีการเปลี่ยนแปลงระหว่างการเปิดใช้สมองโดยสเปกโทรสโกใกล้อินฟราเรดและการทำงานถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กในวิชาหนุ่มสาวและผู้สูงอายุที่มีสุขภาพดี" Hum Brain Mapp . 16 (1): 14–23. ดอย : 10.1002 / hbm.10026 . PMC  6871837 . PMID  11870923
  79. ^ เอเบิร์ต, D.; ฮัลเลอร์, RG.; วอลตัน ME. (ก.ค. 2546). "ผลงานของพลังงาน octanoate จะเหมือนเดิมการเผาผลาญอาหารสมองหนูวัดจาก 13C นิวเคลียร์ด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กสเปกโทรสโก" J Neurosci 23 (13): 5928–5935 ดอย : 10.1523 / JNEUROSCI.23-13-05928.2003 . PMC  6741266 PMID  12843297
  80. ^ มาริน - วาเลนเซีย, I .; ดีปอนด์; หม่าถาม; มัลลอย, CR.; Pascual, JM. (ก.พ. 2556). "Heptanoate เป็นเชื้อเพลิงประสาท: พลังและสารสื่อประสาทสารตั้งต้นในปกติและกลูโคส transporter ฉันขาด (G1D) สมอง" เจเซเรบเลือดไหลเมตา . 33 (2): 175–182 ดอย : 10.1038 / jcbfm.2012.151 . PMC  3564188 . PMID  23072752
  81. ^ Boumezbeur, F.; ปีเตอร์เซน KF.; ไคลน์, GW.; เมสัน, GF.; เบฮาร์ KL.; ชูลแมน, GI.; รอ ธ แมน, DL. (ต.ค. 2553). "การมีส่วนร่วมของแลคเตทในเลือดให้การเผาผลาญพลังงานในสมองมนุษย์ที่วัดโดย 13C แบบไดนามิกนิวเคลียร์ด้วยคลื่นสนามแม่เหล็กสเปกโทรสโก" J Neurosci 30 (42): 13983–13991 ดอย : 10.1523 / JNEUROSCI.2040-10.2010 . PMC  2996729 . PMID  20962220
  82. ^ Deelchand, DK.; เชสตอฟ, AA.; Koski, DM.; อูร์บิล, เค.; เฮนรี่ PG. (พฤษภาคม 2552). "การขนส่งและการใช้อะซิเตทในสมองของหนู" . J Neurochem 109 Suppl 1 (Suppl 1): 46–54 ดอย : 10.1111 / j.1471-4159.2009.05895.x . PMC  2722917 PMID  19393008 .
  83. ^ Soengas, JL; Aldegunde, M (2002). “ การเผาผลาญพลังงานสมองปลา”. เปรียบเทียบชีวเคมีและสรีรวิทยา B 131 (3): 271–296. ดอย : 10.1016 / S1096-4959 (02) 00022-2 . PMID  11959012
  84. ^ ก ข Carew, TJ (2000). “ ช. 1” . ระบบประสาททางพฤติกรรม: องค์การเซลลูลาร์ของพฤติกรรมตามธรรมชาติ . Sinauer Associates ISBN 978-0-87893-092-0.
  85. ^ Dafny, N. "กายวิภาคของไขสันหลัง" . ประสาทวิทยาออนไลน์. สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 2011-10-08 . สืบค้นเมื่อ2011-10-10 .
  86. ^ Dragoi, V. "Ocular motor system" . ประสาทวิทยาออนไลน์. สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 2011-11-17 . สืบค้นเมื่อ2011-10-10 .
  87. ^ เกอร์นีย์, K; เพรสคอตต์ TJ; วิคเกนส์เจอาร์; เรดเกรฟ, พี (2004). "แบบจำลองการคำนวณของปมประสาทฐาน: จากหุ่นยนต์ไปจนถึงเยื่อหุ้มเซลล์" แนวโน้มของประสาทวิทยาศาสตร์ . 27 (8): 453–459 ดอย : 10.1016 / j.tins.2004.06.003 . PMID  15271492 S2CID  2148363
  88. ^ Knierim, เจมส์ "มอเตอร์คอร์เท็กซ์ (ส่วนที่ 3 บทที่ 3)" . ประสาทวิทยาออนไลน์ . ภาควิชาประสาทชีววิทยาและกายวิภาคศาสตร์ที่ศูนย์วิทยาศาสตร์สุขภาพมหาวิทยาลัยเท็กซัสที่ฮูสตันโรงเรียนแพทย์แมคโกเวิร์น สืบค้นเมื่อ2021-01-23 .
  89. ^ ชิมะ, K; ทันจิ, เจ (1998). "พื้นที่มอเตอร์ทั้งเสริมและเสริมล่วงหน้ามีความสำคัญอย่างยิ่งสำหรับการจัดระเบียบชั่วคราวของการเคลื่อนไหวหลาย ๆ ครั้ง" วารสารประสาทสรีรวิทยา . 80 (6): 3247–3260 ดอย : 10.1152 / jn.1998.80.6.3247 . PMID  9862919
  90. ^ มิลเลอร์, เอก; โคเฮน, JD (2001). "ทฤษฎีปริพันธ์ของการทำงานของเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้า". ทบทวนประจำปีของประสาท 24 (1): 167–202 ดอย : 10.1146 / annurev.neuro.24.1.167 . PMID  11283309 S2CID  7301474
  91. ^ อันเทิล, MC; เงิน, R (2005). "ผู้กำกับเวลา: การเตรียมการของสมองเป็นกลางนาฬิกา" (PDF) แนวโน้มของประสาทวิทยาศาสตร์ . 28 (3): 145–151. ดอย : 10.1016 / j.tins.2005.01.003 . PMID  15749168 S2CID  10618277 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 2008-10-31.
  92. ^ ไคลต์แมนนาธาเนียล (2482) การนอนหลับและตื่นตัว ฉบับปรับปรุงและขยาย 2506 ฉบับพิมพ์ซ้ำ 2530 สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโกชิคาโก 60637: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยชิคาโก ISBN 978-0-226-44073-6.CS1 maint: ตำแหน่ง ( ลิงค์ )
  93. ^ ก ข ค Dougherty, แพทริค “ ไฮโปทาลามัส: โครงสร้างองค์กร” . ประสาทวิทยาออนไลน์ . สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 2011-11-17 . สืบค้นเมื่อ2011-10-11 .
  94. ^ ขั้นต้น Charles G. (1998). "Claude Bernard และความมั่นคงของสภาพแวดล้อมภายในที่" (PDF) ประสาทวิทยา 4 (5): 380–385 ดอย : 10.1177 / 107385849800400520 . S2CID  51424670 เก็บจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 2018-12-08.
  95. ^ Dougherty, แพทริค “ ไฮโปทาลามิกควบคุมฮอร์โมนต่อมใต้สมอง” . ประสาทวิทยาออนไลน์ . สืบค้นจากต้นฉบับเมื่อ 2011-11-17 . สืบค้นเมื่อ2011-10-11 .
  96. ^ ชิเอล HJ; เบียร์ RD (1997). "สมองมีร่างกาย: พฤติกรรมปรับตัวเกิดจากปฏิสัมพันธ์ของระบบประสาทร่างกายและสิ่งแวดล้อม" แนวโน้มของประสาทวิทยาศาสตร์ . 20 (12): 553–557 ดอย : 10.1016 / S0166-2236 (97) 01149-1 . PMID  9416664 S2CID  5634365
  97. ^ เบอร์ริดจ์ KC (2004). “ แนวคิดเกี่ยวกับแรงจูงใจในประสาทพฤติกรรม”. สรีรวิทยาและพฤติกรรม . 81 (2): 179–209 ดอย : 10.1016 / j.physbeh.2004.02.004 . PMID  15159167 S2CID  14149019 .
  98. ^ Ardiel, EL; แรนคิน, CH (2010). "สง่างามใจ: การเรียนรู้และความจำในelegans Caenorhabditis " การเรียนรู้และความจำ 17 (4): 191–201. ดอย : 10.1101 / lm.960510 . PMID  20335372
  99. ^ ไฮแมน, SE; Malenka, RC (2544). "ติดยาเสพติดและสมอง: ชีววิทยาของการบังคับและความเพียรของตน" ความคิดเห็นธรรมชาติประสาท . 2 (10): 695–703 ดอย : 10.1038 / 35094560 . PMID  11584307 S2CID  3333114
  100. ^ Ramón y Cajal, S (1894). "The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centers Nerveux" . การดำเนินการของ Royal Society 55 (331–335): 444–468. รหัสไปรษณีย์ : 1894RSPS ... 55..444C . ดอย : 10.1098 / rspl.1894.0063 .
  101. ^ Lømo, T (2003). “ การค้นพบศักยภาพระยะยาว” . รายการปรัชญาของ Royal Society B 358 (1432): 617–620 ดอย : 10.1098 / rstb.2002.1226 . PMC  1693150 PMID  12740104 .
  102. ^ Malenka, R; แบร์, ม. (2547). "LTP and LTD: อายแห่งความร่ำรวย" เซลล์ประสาท . 44 (1): 5–21. ดอย : 10.1016 / j.neuron.2004.09.012 . PMID  15450156 S2CID  79844
  103. ^ ก ข บอสฉัน; เดอโบเวอร์, พี; Int Panis, L; Meeusen, R (2004). "กิจกรรมทางกายมลพิษทางอากาศและสมอง" . เวชศาสตร์การกีฬา . 44 (11): 1505–1518 ดอย : 10.1007 / s40279-014-0222-6 . PMID  25119155 S2CID  207493297
  104. ^ เคอร์ติส, CE; D'Esposito, M (2003). "กิจกรรมต่อเนื่องในเยื่อหุ้มสมองส่วนหน้าระหว่างหน่วยความจำทำงาน". แนวโน้มในองค์ความรู้วิทยาศาสตร์ 7 (9): 415–423 CiteSeerX  10.1.1.457.9723 ดอย : 10.1016 / S1364-6613 (03) 00197-9 . PMID  12963473 S2CID  15763406
  105. ^ Tulving, E; Markowitsch, HJ (1998). "Episodic and declarative memory: role of the hippocampus". ฮิปโปแคมปัส . 8 (3): 198–204 ดอย : 10.1002 / (SICI) 1098-1063 (1998) 8: 3 <198 :: AID-HIPO2> 3.0.CO; 2-G . PMID  9662134
  106. ^ มาร์ติน, A; เชา, LL (2544). "หน่วยความจำเชิงความหมายและสมอง: โครงสร้างและกระบวนการ". ความคิดเห็นปัจจุบันทางประสาทชีววิทยา . 11 (2): 194–201 ดอย : 10.1016 / S0959-4388 (00) 00196-3 . PMID  11301239 S2CID  3700874
  107. ^ บอลลีน BW; ลิลเจโฮล์ม, มีมี่; ออสต์ลันด์, SB (2009). "ฟังก์ชันเชิงปริพันธ์ของปมประสาทฐานในการเรียนรู้ด้วยเครื่องมือ". การวิจัยสมองเชิงพฤติกรรม . 199 (1): 43–52. ดอย : 10.1016 / j.bbr.2008.10.034 . PMID  19027797 S2CID  36521958
  108. ^ โดยา, เค (2000). "บทบาทเสริมของปมประสาทและสมองน้อยในการเรียนรู้และการควบคุมมอเตอร์". ความคิดเห็นปัจจุบันทางประสาทชีววิทยา . 10 (6): 732–739 ดอย : 10.1016 / S0959-4388 (00) 00153-7 . PMID  11240282 S2CID  10962570
  109. ^ Storrow, Hugh A. (1969). โครงร่างของจิตเวชคลินิก นิวยอร์ก: แอปเปิลตัน - ศตวรรษ - ครอฟต์กองการศึกษา ISBN 978-0-390-85075-1. OCLC  47198
  110. ^ ธาการ์ด, พอล (2550). “ วิทยาการทางปัญญา” . สแตนฟอสารานุกรมปรัชญา (ปรับปรุง 2 เอ็ด.) สืบค้นเมื่อ2021-01-23 .
  111. ^ หมี MF; คอนเนอร์ BW; Paradiso, MA (2550). "ช. 2". ประสาท: Exploring สมอง Lippincott Williams และ Wilkins ISBN 978-0-7817-6003-4.
  112. ^ Dowling, JE (2001). เซลล์ประสาทและเครือข่าย สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยฮาร์วาร์ด หน้า 15–24 ISBN 978-0-674-00462-7.
  113. ^ ไวลลี, E; คุปตะ, A; Lachhwani, DK (2005). “ ช. 77”. การรักษาโรคลมชัก: หลักการและการปฏิบัติ Lippincott Williams และ Wilkins ISBN 978-0-7817-4995-4.
  114. ^ Laureys S, Boly M, Tononi G (2009). "การสร้างภาพระบบประสาทที่ใช้งานได้". ใน Laureys S, Tononi G (eds.) ประสาทวิทยาแห่งสติ: ความรู้ความเข้าใจและประสาท Neuropathology สำนักพิมพ์วิชาการ. หน้า  31 –42. ISBN 978-0-12-374168-4.
  115. ^ คาร์มีนา, JM; และคณะ (2546). "เรียนรู้ที่จะควบคุมการเชื่อมต่อของสมองเครื่องสำหรับการเข้าถึงและโลภโดยบิชอพ" PLoS ชีววิทยา 1 (2): 193–208 ดอย : 10.1371 / journal.pbio.0000042 . PMC  261882 PMID  14624244 .
  116. ^ คอล์บ, B; Whishaw, I (2008). “ ช. 1”. พื้นฐานของประสาทวิทยาของมนุษย์ . แม็คมิลแลน. ISBN 978-0-7167-9586-5.
  117. ^ แอ๊บบอต LF; ดายัน, พี (2544). "คำนำ". ประสาททฤษฎี: การคำนวณและแบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของระบบประสาท MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
  118. ^ ก ข ค โทนกาวะ, S; นากาซาวะ, K; วิลสัน, แมสซาชูเซตส์ (2003). “ พันธุกรรมประสาทของการเรียนรู้และความจำของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม” . รายการปรัชญาของ Royal Society B 358 (1432): 787–795 ดอย : 10.1098 / rstb.2002.1243 . PMC  1693163 PMID  12740125
  119. ^ บาวเวอร์บรูซ (2009-01-12). "ถ้ำอาร์เมเนียผลตอบแทนถัวเฉลี่ยสมองของมนุษย์โบราณ" ScienceNews . สืบค้นเมื่อ2021-01-23 .
  120. ^ ก ข ค ฟิงเกอร์สแตนลีย์ (2544). ต้นกำเนิดของประสาท สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด หน้า 14–15 ISBN 978-0-19-514694-3.
  121. ^ * ฮิปโปเครตีส (2549) [400 ก่อนคริสตศักราช] เรื่องโรคศักดิ์สิทธิ์แปลโดยฟรานซิสอดัมส์คลังอินเทอร์เน็ตคลาสสิก: ห้องสมุดมหาวิทยาลัยแอดิเลดเก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 26 กันยายน 2550
  122. ^ Bloom FE (1975) Schmidt FO, Worden FG, Swazey JP, Adelman G (eds.) ประสาทวิทยาศาสตร์, เส้นทางแห่งการค้นพบ MIT Press. หน้า 211 . ISBN 978-0-262-23072-8.
  123. ^ คนเลี้ยงแกะ GM (1991) "Ch.1: บทนำและภาพรวม". ฐานรากของเซลล์ประสาทหลักคำสอน สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ด ISBN 978-0-19-506491-9.
  124. ^ Piccolino, M (2002). “ ห้าสิบปีของยุค Hodgkin-Huxley”. แนวโน้มของประสาทวิทยาศาสตร์ . 25 (11): 552–553 ดอย : 10.1016 / S0166-2236 (02) 02276-2 . PMID  12392928 S2CID  35465936
  125. ^ เชอร์ริงตันซีเอส (2485) คนที่อยู่บนธรรมชาติของเขา สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ หน้า 178 . ISBN 978-0-8385-7701-1.
  126. ^ ก ข ค เชิร์ชแลนด์, PS; โคช, C; Sejnowski, TJ (1993). "ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงคำนวณคืออะไร". ใน Schwartz EL (ed.) ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงคำนวณ . MIT Press. หน้า 46–55 ISBN 978-0-262-69164-2.
  127. ^ ฟอนนอยมันน์เจ; เชิร์ชแลนด์, น.; เชิร์ชแลนด์, PS (2000). คอมพิวเตอร์และสมอง สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเยล หน้า xi – xxii ISBN 978-0-300-08473-3.
  128. ^ เลทวินเจวาย; Maturana, HR; แม็คคัลล็อก, WS; พิตส์, WH (2502). "สิ่งที่ตาของกบบอกสมองกบ" (PDF) การดำเนินการของสถาบันวิศวกรวิทยุ . 47 (11): 2483-2481 ดอย : 10.1109 / jrproc.1959.287207 . S2CID  8739509 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 2011-09-28.
  129. ^ ฮูเบิล, DH; วีเซล, เทนเนสซี (2548). สมองและการรับรู้ภาพ: เรื่องราวของการทำงานร่วมกัน สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดสหรัฐฯ หน้า  657 –704 ISBN 978-0-19-517618-6.
  130. ^ ฟาราห์, MJ (2000). รู้ความเข้าใจประสาทของวิสัยทัศน์ ไวลีย์ - แบล็คเวลล์. หน้า 1–29 ISBN 978-0-631-21403-8.
  131. ^ Engel, AK; ซิงเกอร์, W (2544). "ความผูกพันทางอารมณ์และความสัมพันธ์ทางประสาทของการรับรู้ทางประสาทสัมผัส". แนวโน้มในองค์ความรู้วิทยาศาสตร์ 5 (1): 16–25. ดอย : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0 . PMID  11164732 S2CID  11922975
  132. ^ ดายัน, P; แอ๊บบอต, LF (2005). "Ch.7: Network models". ประสาทวิทยาศาสตร์เชิงทฤษฎี . MIT Press. ISBN 978-0-262-54185-5.
  133. ^ เอเวอร์เบ็ค, บีบี; ลี, D (2004). "การเข้ารหัสและการส่งข้อมูลโดยวงประสาทเทียม". แนวโน้มของประสาทวิทยาศาสตร์ . 27 (4): 225–230 ดอย : 10.1016 / j.tins.2004.02.006 . PMID  15046882 S2CID  44512482
  134. ^ ฟอร์เรสต์, MD (2014). "Intracellular แคลเซียม Dynamics ใบอนุญาต Purkinje Neuron รุ่นเพื่อดำเนินการสลับและกําไรจากการคำนวณตามปัจจัยของมัน" พรมแดนในการคำนวณประสาท 8 : 86. ดอย : 10.3389 / fncom.2014.00086 . PMC  4138505 . PMID  25191262
  135. ^ โจนส์ EG; เมนเดลล์, LM (1999). “ การประเมินทศวรรษแห่งสมอง”. วิทยาศาสตร์ . 284 (5415) : 739. Bibcode : 1999Sci ... 284..739J . ดอย : 10.1126 / science.284.5415.739 . PMID  10336393 S2CID  13261978
  136. ^ Buzsáki, G (2004). "บันทึกขนาดใหญ่ตระการตาเส้นประสาท" (PDF) ประสาทธรรมชาติ . 7 (5): 446–451 ดอย : 10.1038 / nn1233 . PMID  15114356 S2CID  18538341 สืบค้นจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 2006-09-10.
  137. ^ เกชวินด์, DH; โคน็อปกา, G (2552). “ ประสาทวิทยาศาสตร์ในยุคของฟังก์ชันจีโนมิกส์และชีววิทยาระบบ” . ธรรมชาติ . 461 (7266): 908–915 รหัสไปรษณีย์ : 2009Natur.461..908G . ดอย : 10.1038 / nature08537 . PMC  3645852 PMID  19829370
  138. ^ คอนเนลล์, Evan S. (2001). แอซเท็กเทรเชอร์เฮ้าส์ กด Counterpoint ISBN 978-1-58243-162-8.
  139. ^ คอลลินส์, S; แมคลีนแคลิฟอร์เนีย; มาสเตอร์ CL (2001) "Gerstmann-Straussler-Scheinker syndrome, การนอนไม่หลับในครอบครัวที่เป็นอันตรายถึงชีวิตและคุรุ: การทบทวนโรคไข้สมองอักเสบชนิดสปองฟอร์มที่มนุษย์ถ่ายทอดได้น้อยกว่านี้" วารสารประสาทวิทยาคลินิก . 8 (5): 387–397 ดอย : 10.1054 / jocn.2001.0919 . PMID  11535002 S2CID  31976428

ลิงก์ภายนอก

  • สมองจากบนลงล่างที่มหาวิทยาลัย McGill
  • The Brain , BBC Radio 4 สนทนากับ Vivian Nutton, Jonathan Sawday และ Marina Wallace ( In Our Time , 8 พฤษภาคม 2008)
  • ภารกิจของเราเพื่อทำความเข้าใจกับสมอง - ด้วยการบรรยายของMatthew Cobb Royal Institution


Language
  • Thai
  • Français
  • Deutsch
  • Arab
  • Português
  • Nederlands
  • Türkçe
  • Tiếng Việt
  • भारत
  • 日本語
  • 한국어
  • Hmoob
  • ខ្មែរ
  • Africa
  • Русский

©Copyright This page is based on the copyrighted Wikipedia article "/wiki/Brain" (Authors); it is used under the Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported License. You may redistribute it, verbatim or modified, providing that you comply with the terms of the CC-BY-SA. Cookie-policy To contact us: mail to admin@tvd.wiki

TOP