อนิโซกามี

Anisogamy เป็นแนวคิดพื้นฐานของพฟิสซึ่มทางเพศที่ช่วยอธิบายความแตกต่างทางฟีโนไทป์ระหว่างเพศ ^{[5] [ ต้องการแหล่งที่ดีกว่า ]}ในสปีชีส์ส่วนใหญ่มีเพศผู้และเพศเมียซึ่งทั้งสองชนิดนี้ได้รับการปรับให้เหมาะสมกับศักยภาพในการสืบพันธุ์ เนื่องจากเซลล์สืบพันธุ์ที่แตกต่างกันขนาดและรูปร่างของพวกเขาทั้งชายและหญิงได้มีการพัฒนาความแตกต่างทางสรีรวิทยาและพฤติกรรมที่เพิ่มประสิทธิภาพของแต่ละบุคคลที่ดกของไข่ ^[5]เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วตัวเมียที่วางไข่ส่วนใหญ่จะต้องแบกรับลูกและมีวงจรการสืบพันธุ์ที่ จำกัด มากขึ้นสิ่งนี้มักทำให้ตัวเมียเป็นปัจจัย จำกัดในอัตราความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของตัวผู้ในสายพันธุ์หนึ่ง กระบวนการนี้ยังเป็นจริงสำหรับผู้หญิงที่เลือกเพศชายและสมมติว่าเพศชายและเพศหญิงกำลังเลือกลักษณะที่แตกต่างกันในคู่นอนจะส่งผลให้เกิดความแตกต่างทางฟีโนไทป์ระหว่างเพศในหลายชั่วอายุคน สมมติฐานนี้เรียกว่าหลักการของ Batemanใช้เพื่อทำความเข้าใจกับแรงกดดันทางวิวัฒนาการที่มีต่อเพศชายและเพศหญิงเนื่องจาก anisogamy ^[6]แม้ว่าข้อสันนิษฐานนี้จะมีคำวิจารณ์ แต่ก็เป็นแบบจำลองที่ยอมรับกันโดยทั่วไปสำหรับการเลือกเพศภายในสิ่งมีชีวิตชนิดหนึ่ง การเลือกลักษณะที่แตกต่างกันขึ้นอยู่กับเพศภายในสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกันเรียกว่าการเลือกเฉพาะเพศและอธิบายถึงฟีโนไทป์ที่แตกต่างกันที่พบระหว่างเพศของสิ่งมีชีวิตชนิดเดียวกัน การเลือกเฉพาะเพศระหว่างเพศเมื่อเวลาผ่านไปยังนำไปสู่การพัฒนาลักษณะเพศรองซึ่งช่วยให้เพศชายและเพศหญิงประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์

ในสปีชีส์ส่วนใหญ่ทั้งสองเพศจะเลือกคู่ตามฟีโนไทป์ที่มีอยู่ของคู่ที่มีศักยภาพ ^[6]ฟีโนไทป์เหล่านี้มีลักษณะเฉพาะของสปีชีส์ทำให้เกิดกลยุทธ์ที่แตกต่างกันสำหรับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ยกตัวอย่างเช่นเพศชายขนาดใหญ่ได้รับการคัดเลือกทางเพศในแมวน้ำช้างขนาดใหญ่ของพวกเขาจะช่วยให้การต่อสู้ชายปิดเพศอื่น ๆ แต่เพศชายขนาดเล็กได้รับการคัดเลือกทางเพศในเดอร์สำหรับพวกเขาสามารถผสมพันธุ์กับตัวเมียได้รวดเร็วยิ่งขึ้นขณะที่หลีกเลี่ยงกินกันทางเพศ ^[7]อย่างไรก็ตามแม้จะมีฟีโนไทป์ที่เลือกเพศหลากหลายชนิด แต่สปีชีส์ที่ไม่รู้จักเพศส่วนใหญ่จะปฏิบัติตามชุดของลักษณะที่พึงปรารถนาที่คาดเดาได้และพฤติกรรมที่เลือกโดยอาศัยแบบจำลองความสำเร็จในการสืบพันธุ์โดยทั่วไป

ฟีโนไทป์หญิง

สำหรับปุ๋ยภายในผู้หญิงลงทุนในการสืบพันธุ์สูงเนื่องจากโดยทั่วไปแล้วพวกมันจะใช้พลังงานมากกว่าตลอดการสืบพันธุ์ครั้งเดียว สิ่งนี้สามารถมองเห็นได้ในช่วงต้นของการสร้างเซลล์สืบพันธุ์สำหรับผู้หญิงที่เสียสละจำนวน gamete สำหรับขนาด gamete เพื่อเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดของไซโกตที่มีศักยภาพ กระบวนการที่เรียกร้องอย่างกระตือรือร้นมากกว่าการสร้างสเปิร์มในเพศชาย ^[8] Oogenesis เกิดขึ้นในรังไข่ซึ่งเป็นอวัยวะเฉพาะของเพศหญิงที่ผลิตฮอร์โมนเพื่อเตรียมอวัยวะอื่น ๆ ของเพศหญิงสำหรับการเปลี่ยนแปลงที่จำเป็นในอวัยวะสืบพันธุ์เพื่ออำนวยความสะดวกในการส่งไข่ในปุ๋ยภายนอกและการพัฒนาไซโกตในปุ๋ยภายใน เซลล์ไข่ที่ผลิตได้นั้นไม่เพียง แต่มีขนาดใหญ่เท่านั้น แต่บางครั้งก็ไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ด้วยซึ่งต้องสัมผัสกับตัวอสุจิที่เคลื่อนที่ได้มากขึ้นเพื่อกระตุ้นให้เกิดการปฏิสนธิ ^[8]

เนื่องจากกระบวนการนี้ต้องใช้พลังงานมากและใช้เวลานานสำหรับผู้หญิงการเลือกคู่จึงมักจะรวมอยู่ในพฤติกรรมของผู้หญิง ^[5]ตัวเมียมักจะเลือกตัวผู้ที่พวกเขาเลือกที่จะสืบพันธุ์ด้วยเพราะฟีโนไทป์ของตัวผู้สามารถบ่งบอกถึงสุขภาพร่างกายและลักษณะที่ถ่ายทอดทางพันธุกรรมของตัวผู้ได้ ผู้หญิงใช้การเลือกคู่ครองเพื่อกดดันให้เพศชายแสดงลักษณะที่พึงปรารถนาต่อเพศหญิงผ่านการเกี้ยวพาราสีและหากประสบความสำเร็จตัวผู้จะสืบพันธุ์ สิ่งนี้กระตุ้นให้เพศชายและเพศหญิงในสิ่งมีชีวิตเฉพาะเจาะจงลงทุนในพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีรวมทั้งลักษณะที่สามารถแสดงสุขภาพร่างกายต่อคู่ครองที่มีศักยภาพ กระบวนการนี้เรียกว่าการเลือกเพศ , ^[5]ผลในการพัฒนาเพื่อความสะดวกในลักษณะภาพความสำเร็จมากกว่าการอยู่รอดของแต่ละบุคคลเช่นขนาดที่สูงขึ้นของราชินีปลวก นอกจากนี้ยังเป็นสิ่งสำคัญสำหรับผู้หญิงในการเลือกคู่ครองที่อาจมีการติดเชื้อทางเพศสัมพันธ์เนื่องจากโรคนี้ไม่เพียง แต่ทำร้ายความสามารถในการสืบพันธุ์ของตัวเมียเท่านั้น แต่ยังทำลายลูกหลานที่เกิดขึ้นอีกด้วย ^[9]

แม้ว่าจะไม่ใช่เรื่องผิดปกติในเพศชาย แต่เพศหญิงมีความสัมพันธ์กับการดูแลของผู้ปกครองมากกว่า ^[10]เนื่องจากเพศหญิงอยู่ในช่วงเวลาการสืบพันธุ์ที่ จำกัด มากกว่าเพศชายเพศหญิงจึงมักลงทุนในการปกป้องลูกหลานให้มีวุฒิภาวะทางเพศมากกว่าเพศชาย เช่นเดียวกับการเลือกคู่ครองระดับการดูแลของผู้ปกครองจะแตกต่างกันอย่างมากระหว่างสายพันธุ์และมักขึ้นอยู่กับจำนวนลูกที่เกิดขึ้นต่อการมีเพศสัมพันธ์ ^[10]

ในสายพันธุ์มากที่สุดเช่นแมลงวันทอง,หญิงสามารถใช้ประโยชน์จากการจัดเก็บสเปิร์ม , ^[11]กระบวนการที่เพศหญิงสามารถเก็บสเปิร์มส่วนเกินจากเพื่อนและไข่ของเธอนานหลังจากที่เหตุการณ์สืบพันธุ์ถ้าโอกาสผสมพันธุ์ลดลงหรือคุณภาพของเพื่อนร่วมลดลง ด้วยความสามารถในการช่วยชีวิตสเปิร์มจากคู่ที่ต้องการมากขึ้นตัวเมียจะสามารถควบคุมความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของตัวเองได้มากขึ้นซึ่งจะช่วยให้ตัวเมียสามารถเลือกเพศชายได้มากขึ้นรวมทั้งทำให้ระยะเวลาในการปฏิสนธิอาจบ่อยขึ้นหากเพศชายหายาก ^[11]

ฟีโนไทป์ชาย

สำหรับผู้ชายทุกสายพันธุ์เซลล์อสุจิที่พวกมันสร้างขึ้นได้รับการปรับให้เหมาะสมเพื่อให้แน่ใจว่าไข่ของตัวเมียปฏิสนธิ เซลล์อสุจิเหล่านี้ถูกสร้างขึ้นโดยการสร้างสเปิร์มซึ่งเป็นรูปแบบของการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ที่มุ่งเน้นไปที่การพัฒนาเซลล์สืบพันธุ์ที่เป็นไปได้มากที่สุดต่อการมีเพศสัมพันธ์ ^[8] Spermatogenesis เกิดขึ้นในอัณฑะซึ่งเป็นอวัยวะเฉพาะของผู้ชายที่สร้างฮอร์โมนที่กระตุ้นให้เกิดการพัฒนาลักษณะทางเพศทุติยภูมิ เนื่องจาก gametes ของตัวผู้มีราคาถูกและมีจำนวนมากในการหลั่งทุกครั้งตัวผู้จึงสามารถเพิ่มความสำเร็จทางเพศได้อย่างมากโดยการผสมพันธุ์ให้บ่อยกว่าตัวเมีย ^[8]สเปิร์มซึ่งแตกต่างจากเซลล์ไข่ยังเคลื่อนที่ได้โดยปล่อยให้สเปิร์มว่ายน้ำเข้าหาไข่ผ่านอวัยวะเพศของผู้หญิง การแข่งขันของอสุจิยังเป็นปัจจัยหลักในการพัฒนาเซลล์อสุจิ อสุจิเพียงตัวเดียวเท่านั้นที่สามารถปฏิสนธิกับไข่ได้และเนื่องจากเพศหญิงสามารถสืบพันธุ์กับผู้ชายได้มากกว่าหนึ่งคนก่อนที่จะมีการปฏิสนธิเกิดขึ้นการผลิตเซลล์อสุจิที่เร็วกว่ามีจำนวนมากและทำงานได้มากกว่าที่ผลิตโดยตัวผู้ตัวอื่น ๆ สามารถให้ความได้เปรียบในการสืบพันธุ์ของเพศชาย ^[8]

เนื่องจากเพศหญิงมักจะเป็นปัจจัย จำกัด ในสปีชีส์ที่ประสบความสำเร็จของระบบสืบพันธุ์เพศชายมักจะคาดหวังโดยเพศหญิงในการค้นหาและการแข่งขันสำหรับผู้หญิงที่รู้จักกันเป็นสำนวนการแข่งขัน ^[6]สิ่งนี้สามารถพบเห็นได้ในสิ่งมีชีวิตเช่นด้วงถั่วเนื่องจากตัวผู้ที่ค้นหาตัวเมียบ่อยกว่ามักจะประสบความสำเร็จในการหาคู่และสืบพันธุ์มากกว่า ในสายพันธุ์ที่อยู่ระหว่างการคัดเลือกในรูปแบบนี้ตัวผู้ที่มีรูปร่างพอดีจะเป็นคนที่รวดเร็วมีอวัยวะรับสัมผัสที่ละเอียดกว่าและการรับรู้เชิงพื้นที่ ^[6]

ลักษณะทางเพศทุติยภูมิบางอย่างไม่ได้มีไว้เพื่อดึงดูดคู่ครองเท่านั้น แต่ยังรวมถึงการแข่งขันกับผู้ชายคนอื่น ๆ เพื่อโอกาสในการมีเพศสัมพันธ์ด้วย โครงสร้างบางอย่างเช่นเขากวางในกวางสามารถให้ประโยชน์ต่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของตัวผู้โดยการจัดหาอาวุธเพื่อป้องกันไม่ให้ตัวผู้ที่เป็นคู่ต่อสู้ประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์ ^[9]อย่างไรก็ตามโครงสร้างอื่น ๆ เช่นขนหางสีสันสดใสขนาดใหญ่ที่พบในนกยูงตัวผู้เป็นผลมาจากการหลบหนีของชาวประมงรวมถึงปัจจัยเฉพาะอีกหลายชนิด เนื่องจากเพศหญิงเลือกลักษณะเฉพาะในเพศชายเมื่อเวลาผ่านไปลักษณะเหล่านี้จึงเกินจริงจนถึงจุดที่อาจขัดขวางความสามารถในการรอดชีวิตของเพศชาย ^[9]อย่างไรก็ตามเนื่องจากลักษณะเหล่านี้มีประโยชน์อย่างมากต่อการเลือกเพศความมีประโยชน์ในการให้โอกาสในการผสมพันธุ์มากขึ้นจึงลบล้างความเป็นไปได้ที่ลักษณะอาจทำให้อายุขัยสั้นลงเนื่องจากการปล้นสะดมหรือความอดอยาก ลักษณะที่พึงปรารถนาเหล่านี้ขยายออกไปนอกเหนือจากส่วนต่างๆของร่างกายและมักจะขยายไปสู่พฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีและของกำนัลในการสมรสด้วย

แม้ว่าพฤติกรรมบางอย่างในเพศชายมีจุดมุ่งหมายเพื่อทำงานภายใต้พารามิเตอร์ของการเลือกเพศหญิงที่คลุมเครือ แต่ลักษณะของเพศชายบางอย่างก็ต่อต้านพฤติกรรมดังกล่าว ในบางกรณีเพศชายที่เข้มแข็งเพียงพอสามารถบังคับตัวเองกับเพศหญิงบังคับให้ปฏิสนธิและเอาชนะการเลือกเพศหญิง ^[12]เนื่องจากสิ่งนี้มักจะเป็นอันตรายสำหรับผู้หญิงการแข่งขันทางอาวุธที่มีวิวัฒนาการระหว่างเพศจึงมักเป็นผลลัพธ์

Anisogamy เป็นปรากฏการณ์ของการปฏิสนธิของ gametes ขนาดใหญ่ ( เซลล์ไข่ , ova) โดย (หรือกับ) gametesขนาดเล็ก( เซลล์อสุจิ : spermatozoa หรือ spermatia) ในสัตว์แตกต่างอาณาจักรขนาดเซลล์สืบพันธุ์คือความแตกต่างพื้นฐานระหว่างเพศหญิงและเพศชาย Anisogamy วิวัฒนาการครั้งแรกในสปีชีส์haploidหลายเซลล์หลังจากที่มีการสร้างความแตกต่างของการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกันไปแล้ว ^[13]อย่างไรก็ตามในAscomycetes anisogamy มีวิวัฒนาการมาจาก isogamy ก่อนที่จะผสมพันธุ์ ^{[14] [การตรวจสอบล้มเหลว ]}

ทฤษฎีหลักสามประการสำหรับวิวัฒนาการของ anisogamy คือการแข่งขันของ gamete ข้อ จำกัด ของ gamete และความขัดแย้งภายในเซลล์ แต่ข้อสุดท้ายของทั้งสามนี้ไม่ได้รับการสนับสนุนอย่างดีจากหลักฐานในปัจจุบัน ^[15]ทั้งการแข่งขัน gamete และข้อ จำกัด ของ gamete สันนิษฐานว่า anisogamy เกิดขึ้นจากการเลือกที่ก่อกวนซึ่งทำหน้าที่กับประชากร isogamous ของบรรพบุรุษที่มีการปฏิสนธิภายนอกเนื่องจากการแลกเปลี่ยนระหว่างจำนวน gamete ที่มากขึ้นและขนาดของ gamete (ซึ่งจะส่งผลต่อการอยู่รอดของไซโกต) เนื่องจาก ทรัพยากรทั้งหมดที่บุคคลหนึ่งคนสามารถลงทุนในการผลิตซ้ำจะถือว่าคงที่ ^[16]

ทฤษฎีทางคณิตศาสตร์ที่เป็นทางการครั้งแรกที่เสนอเพื่ออธิบายวิวัฒนาการของ anisogamy ขึ้นอยู่กับข้อ จำกัด ของ gamete: ^[17]แบบจำลองนี้สันนิษฐานว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะนำไปสู่ขนาดของ gamete ซึ่งส่งผลให้เกิดการปฏิสนธิที่ประสบความสำเร็จในจำนวนประชากรมากที่สุด ^{[17] [18] [19]}หากสันนิษฐานว่าจำเป็นต้องมีทรัพยากรจำนวนหนึ่งที่จัดหาโดย gametes เพื่อความอยู่รอดของไซโกตที่เป็นผลลัพธ์และมีการแลกเปลี่ยนระหว่างขนาดและจำนวน gametes แล้ว ค่าที่ดีที่สุดนี้แสดงให้เห็นว่าเป็นหนึ่งที่สร้าง gametes ทั้งขนาดเล็ก (ตัวผู้) และขนาดใหญ่ (ตัวเมีย) อย่างไรก็ตามแบบจำลองแรก ๆ เหล่านี้สันนิษฐานว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติส่วนใหญ่ทำหน้าที่ในระดับประชากรซึ่งเป็นสิ่งที่ทราบกันดีในปัจจุบันว่าเป็นข้อสันนิษฐานที่มีปัญหามาก ^[20]

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์แรกที่อธิบายวิวัฒนาการของ anisogamy ผ่านการเลือกระดับบุคคลและแบบที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางคือทฤษฎี gamete หรือการแข่งขันของอสุจิ ^{[21] [22] [23] ที่}นี่การเลือกเกิดขึ้นในระดับบุคคล: บุคคลเหล่านั้นที่สร้าง gametes มากขึ้น (แต่มีขนาดเล็กกว่า) ก็จะได้รับการปฏิสนธิในสัดส่วนที่มากขึ้นเพียงเพราะพวกมันสร้าง gametes จำนวนมากขึ้นซึ่ง 'ค้นหา' สิ่งเหล่านั้น ประเภทที่ใหญ่กว่า อย่างไรก็ตามเนื่องจากไซโกตที่สร้างขึ้นจาก gametes ขนาดใหญ่มีโอกาสในการอยู่รอดที่ดีกว่ากระบวนการนี้สามารถนำไปสู่การแตกต่างของขนาด gametes เป็น gametes ขนาดใหญ่และขนาดเล็ก (ตัวเมียและตัวผู้) ได้อีกครั้ง ผลลัพธ์สุดท้ายคือสิ่งหนึ่งที่ดูเหมือนว่า gametes ขนาดเล็กจำนวนมากแข่งขันกันเพื่อหา gametes ขนาดใหญ่ที่ได้รับมอบหมายให้จัดหาทรัพยากรสูงสุดสำหรับลูกหลาน

ผลงานทางทฤษฎีล่าสุดบางชิ้นได้ท้าทายทฤษฎีการแข่งขันเกมเมเต้โดยแสดงให้เห็นว่าการ จำกัด เกมเมเต้ด้วยตัวมันเองสามารถนำไปสู่ความแตกต่างของขนาดเกมเมเตแม้จะอยู่ภายใต้การคัดเลือกในระดับบุคคลก็ตาม ^{[24] [25] [26]}แม้ว่าจะเป็นไปได้ แต่ก็แสดงให้เห็นว่าการแข่งขัน gamete และข้อ จำกัด ของ gamete เป็นจุดสิ้นสุดของความกดดันที่เลือกไว้อย่างต่อเนื่องและสามารถดำเนินการแยกกันหรือร่วมกันได้ขึ้นอยู่กับเงื่อนไข ^[27]แรงกดดันในการเลือกเหล่านี้ยังดำเนินไปในทิศทางเดียวกัน (เพื่อเพิ่มจำนวนเกมเมตโดยใช้ขนาด) และในระดับเดียวกัน (การเลือกแต่ละรายการ) ทฤษฎียังชี้ให้เห็นว่าข้อ จำกัด ของ gamete อาจเป็นเพียงพลังที่โดดเด่นในการเลือกต้นกำเนิดวิวัฒนาการของเพศภายใต้สถานการณ์ที่ค่อนข้าง จำกัด และการมีคู่แข่งเพียงคนเดียวโดยเฉลี่ยสามารถทำให้พลังวิวัฒนาการของการแข่งขัน gamete 'เห็นแก่ตัว' แข็งแกร่งกว่า พลัง 'ความร่วมมือ' ของข้อ จำกัด gamete แม้ว่าข้อ จำกัด ของ gamete จะรุนแรงมาก (ใกล้ถึง 100% ของไข่ที่เหลือไม่ได้รับการปฏิสนธิ) ^[28]

จากนั้นจึงมีฐานทฤษฎีที่ค่อนข้างดีสำหรับการทำความเข้าใจการเปลี่ยนแปลงขั้นพื้นฐานจาก isogamy ไปเป็น anisogamy ในวิวัฒนาการของการสืบพันธุ์ซึ่งคาดการณ์ว่าจะเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงไปสู่ ​​multicellularity ในความเป็นจริง Hanschen et al. (2018) แสดงให้เห็นว่า anisogamy วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษหลายเซลล์ที่เป็น isogamous และต่อมา anisogamy จะผลักดันพฟิสซึ่มทางเพศทุติยภูมิ ^[13]มีหลักฐานเชิงประจักษ์เชิงเปรียบเทียบสำหรับทฤษฎีการแข่งขันเกมเมเต้อยู่แล้ว^{[15] [29] [30]}แม้ว่าจะเป็นการยากที่จะใช้หลักฐานนี้เพื่อแยกออกจากกันอย่างเต็มที่ในการแข่งขันและทฤษฎีข้อ จำกัด เนื่องจากการคาดการณ์ที่ทดสอบได้นั้นคล้ายคลึงกัน ^[16]มีการอ้างว่าสิ่งมีชีวิตบางชนิดที่ใช้ในการศึกษาเปรียบเทียบดังกล่าวไม่เหมาะสมกับสมมติฐานทางทฤษฎี ^[31]

ระบบแบบจำลองที่มีค่าสำหรับการศึกษาวิวัฒนาการของ anisogamy คือสาหร่าย volvocine ซึ่งกลุ่มของคลอโรไฟต์มีลักษณะเฉพาะสำหรับสิ่งมีชีวิตที่ยังหลงเหลืออยู่มีระบบการผสมพันธุ์ที่หลากหลาย ( isogamyและ anisogamy) นอกเหนือจากความสุดขั้วทั้งในเซลล์เดียวและหลายเซลล์ด้วย ความหลากหลายของรูปแบบในสายพันธุ์ที่มีขนาดช่วงกลาง ^[32]สาหร่ายทะเลได้รับการศึกษาอย่างใกล้ชิดเพื่อทำความเข้าใจวิถีของระบบสืบพันธุ์ที่หลากหลายดังกล่าว^[33]วิวัฒนาการของเพศและประเภทการผสมพันธุ์^[34]ตลอดจนความสามารถในการปรับตัวและความเสถียรของ anisogamy ^{[35] [33] [13]}

• หลักการของ Bateman
• วิวัฒนาการของเพศ
• Gamete
• ไอโซกามี
• ไมโอซิส
• เพศ