ยูคาริโอท

ยูคาริโอ ( / J U k Aer ฉันเสื้อs , - ə เสื้อs / ) เป็นสิ่งมีชีวิตที่มีเซลล์ที่มีนิวเคลียสล้อมรอบภายในนิวเคลียร์ซอง [3] [4] [5]ยูคาริโอตอยู่ในโดเมน EukaryotaหรือEukarya ; ชื่อของพวกเขามาจากภาษากรีก εὖ ( eu , "ดี" หรือ "ดี") และκάρυον ( karyon , "nut" หรือ "kernel")[6]โดเมนริโอตทำให้ขึ้นเป็นหนึ่งในสามโดเมนของชีวิต ; prokaryotes แบคทีเรียและเคีทำขึ้นในอีกสองโดเมน ยูคาริโอตมักจะถูกมองว่ามีอยู่ใน Archaea หรือเป็นน้องสาวของ Asgard archaea ที่ได้รับการปลูกฝังในขณะนี้ [7] [8] [9] [10] [11]ยูคาริโอตเป็นตัวแทนของสิ่งมีชีวิตส่วนน้อย; อย่างไรก็ตาม [12]เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วมีขนาดใหญ่กว่ามากมวลชีวภาพโดยรวมของพวกมันจึงประมาณว่ามีค่าเท่ากับโปรคาริโอต [12]ยูคาริโอโผล่ออกมาประมาณ 2.1-1600000000 ปีที่ผ่านมาในช่วง Proterozoicกัป, น่าจะเป็น flagellated phagotrophs [13]

ยูคาริโอท
ช่วงเวลา: Orosirianปัจจุบัน1850–0 หม่า
ความหลากหลายของยูคาริโอต 2.jpg
ยูคาริโอตและตัวอย่างของความหลากหลายของพวกมัน - ตามเข็มนาฬิกาจากบนซ้าย: ผึ้งเมสันแดง , เห็ดชนิดหนึ่ง edulis , ชิมแปนซี , Isotricha ลำไส้ , Ranunculus asiaticusและVolvox carteri
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ อี
โดเมน: ยูคาริโอต
( Chatton , 1925) Whittaker & Margulis , 1978
ซุปเปอร์กรุ๊ป[2]และอาณาจักร
  • อาร์เคพลาสติดา
Kingdom Plantae – พืช
  • ฮาโครเบีย[1]
  • SAR ( Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria )
  • ดิสบา
  • ลูโคซัว
  • อะมีโบซัว
  • Opisthokonta
Kingdom Animalia – สัตว์
อาณาจักร เชื้อรา
  • เฮมิมัสติโกโฟรา

สิ่งมีชีวิต eukaryotic ที่ไม่สามารถจัดอยู่ในกลุ่มก๊กแพลน, เลียหรือเชื้อราบางครั้งจัดอยู่ในราชอาณาจักรProtista

เซลล์ยูคาริโอมักจะมีอื่น ๆorganelles เมมเบรนที่ถูกผูกไว้เช่นmitochondriaและกอลไจอุปกรณ์ ; และคลอโรพลาสามารถพบได้ในพืชและสาหร่าย เซลล์โปรคาริโออาจมีอวัยวะดั้งเดิม [14]ยูคาริโออาจเป็นได้ทั้งเซลล์เดียวหรือหลายเซลล์และรวมถึงหลายเซลล์ชนิดขึ้นรูปชนิดที่แตกต่างกันของเนื้อเยื่อ ; ในการเปรียบเทียบ โปรคาริโอตโดยทั่วไปจะมีเซลล์เดียว สัตว์ , พืชและเชื้อราเป็นยูคาริโอที่คุ้นเคยมากที่สุด; ยูคาริโออื่น ๆ บางครั้งเรียกว่าprotists [15]

ยูคาริโอสามารถทำซ้ำทั้งเซ็กผ่านเซลล์และทางเพศผ่านเซลล์ชนิดหนึ่งและเซลล์สืบพันธุ์ฟิวชั่น ในไมโทซิส เซลล์หนึ่งแบ่งตัวเพื่อผลิตเซลล์ที่เหมือนกันทางพันธุกรรมสองเซลล์ ในไมโอซิสการจำลองแบบดีเอ็นเอตามด้วยการแบ่งเซลล์สองรอบเพื่อผลิตเซลล์ลูกสาวเดี่ยวสี่เซลล์ สิ่งเหล่านี้ทำหน้าที่เป็นเซลล์เพศหรือเซลล์สืบพันธุ์ เซลล์สืบพันธุ์แต่ละตัวมีโครโมโซมเพียงชุดเดียว แต่ละชุดผสมกันของโครโมโซมผู้ปกครองที่สอดคล้องกันซึ่งเป็นผลมาจากการรวมตัวกันทางพันธุกรรมระหว่างไมโอซิส [16]

Konstantin Mereschkowskiเสนอ แหล่งกำเนิดทางชีวภาพสำหรับเซลล์ที่มีนิวเคลียส

แนวความคิดของยูคาริโอตมาจากนักชีววิทยาชาวฝรั่งเศส เอดูอาร์ด แชตตัน (1883–1947) เงื่อนไข prokaryote และ eukaryote ถูกแนะนำมากขึ้นอย่างแน่นอนโดยนักจุลชีววิทยาแคนาดาโรเจอร์สตเนียร์และชาวดัตช์อเมริกันจุลชีววิทยาCB รถตู้ Nielในปี 1962 ใน 1,937 ผลงานของเขาtitres et Travaux Scientifiques , [17] Chatton ได้เสนอคำสองคำเรียกแบคทีเรีย prokaryotes และสิ่งมีชีวิตที่มีนิวเคลียสในเซลล์ของยูคาริโอต อย่างไรก็ตาม เขาพูดถึงเรื่องนี้ในย่อหน้าเดียว และแนวคิดนี้ก็ถูกละเลยอย่างมีประสิทธิภาพ จนกระทั่งคำสั่งของ Chatton ถูกค้นพบอีกครั้งโดย Stanier และ Van Niel [18]

Lynn Margulisวางกรอบความเข้าใจในปัจจุบันเกี่ยวกับวิวัฒนาการของเซลล์ยูคาริโอตด้วยการอธิบายทฤษฎีของ symbiogenesisอย่างละเอียด

ในปี ค.ศ. 1905 และ 1910 นักชีววิทยาชาวรัสเซียKonstantin Mereschkowski (1855–1921) แย้งว่าพลาสติดถูกรีดิวซ์ไซยาโนแบคทีเรียในภาวะsymbiosisกับโฮสต์ที่ไม่สังเคราะห์แสง ( heterotrophic ) ซึ่งก่อตัวขึ้นเองโดยการเกิด symbiosis ระหว่างโฮสต์ที่เหมือนอะมีบาและที่คล้ายกับแบคทีเรีย เซลล์ที่สร้างนิวเคลียส พืชจึงสืบทอดการสังเคราะห์ด้วยแสงจากไซยาโนแบคทีเรีย (19)

ในปีพ.ศ. 2510 Lynn Margulisได้ให้หลักฐานทางจุลชีววิทยาสำหรับเอนโดซิมไบโอซิสว่าเป็นต้นกำเนิดของคลอโรพลาสต์และไมโทคอนเดรียในเซลล์ยูคาริโอตในเอกสารของเธอเกี่ยวกับต้นกำเนิดของเซลล์ไมโทซิง [20]ในปี 1970 ที่คาร์ลโวสสำรวจจุลินทรีย์phylogeneticsศึกษารูปแบบใน16S โซมอลอาร์เอ็นเอ นี้จะช่วยในการค้นพบที่มาของยูคาริโอและที่ทฤษฎีเอ็นโดซิมไบโอติกของทั้งสองที่สำคัญ eukaryote organelles , mitochondriaและคลอโรพลา ในปี 1977 Woese และ George Fox ได้แนะนำ "รูปแบบที่สามของชีวิต" ซึ่งพวกเขาเรียกว่า Archaebacteria ในปี 1990 Woese, Otto Kandlerและ Mark L. Wheelis ได้เปลี่ยนชื่อเป็น Archaea [21] [18]

ในปี 1979 GW Gould และ GJ Dring เสนอว่านิวเคลียสของเซลล์ยูคาริโอตมาจากความสามารถของแบคทีเรียFirmicute ในการสร้างเอนโดสปอร์ ในปี 1987 และเอกสารฉบับต่อมาThomas Cavalier-Smith ได้เสนอแทนที่จะให้เยื่อหุ้มของนิวเคลียสและเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมก่อตัวขึ้นเป็นครั้งแรกโดยการพับเมมเบรนพลาสมาของโปรคาริโอต ในปี 1990 นักชีววิทยาอีกหลายคนเสนอต้นกำเนิดเอนโดซิมไบโอติกสำหรับนิวเคลียส ซึ่งช่วยฟื้นฟูทฤษฎีของ Mereschkowski ได้อย่างมีประสิทธิภาพ (19)

"> File:BC1 Cytology.webmเล่นสื่อ
วิดีโอเซลล์วิทยา คุณสมบัติของเซลล์

โดยปกติแล้ว เซลล์ยูคาริโอตจะมีขนาดใหญ่กว่าเซลล์โปรคาริโอตมาก โดยมีปริมาตรมากกว่าเซลล์โปรคาริโอตประมาณ 10,000 เท่า [22]พวกมันมีโครงสร้างที่ผูกกับเมมเบรนภายในที่หลากหลาย เรียกว่าออร์แกเนลล์ และโครงร่างโครงร่างที่ประกอบด้วยไมโครทูบูล ไมโครฟิลาเมนต์ และเส้นใยระดับกลางซึ่งมีบทบาทสำคัญในการกำหนดโครงสร้างและรูปร่างของเซลล์ ดีเอ็นเอของยูคาริโอตถูกแบ่งออกเป็นกลุ่มเส้นตรงหลายมัดที่เรียกว่าโครโมโซมซึ่งคั่นด้วยแกนหมุนขนาดเล็กระหว่างการแบ่งนิวเคลียร์

เมมเบรนภายใน

ระบบเยื่อบุโพรงมดลูกและส่วนประกอบ

เซลล์ eukaryote รวมถึงความหลากหลายของโครงสร้างเมมเบรนที่ถูกผูกไว้รวมเรียกว่าระบบ endomembrane [23]ช่องง่าย ๆ ที่เรียกว่าถุงน้ำและแวคิวโอล สามารถก่อตัวขึ้นได้โดยการแตกหน่อของเยื่อหุ้มอื่นๆ เซลล์จำนวนมากกินอาหารและวัสดุอื่นๆ เข้าไปโดยผ่านกระบวนการเอนโดไซโทซิส โดยที่เยื่อหุ้มชั้นนอกจะกระตุ้นและบีบออกจนเกิดเป็นถุงน้ำ [24]เป็นไปได้[ ต้องการการอ้างอิง ]ว่าในที่สุดออร์แกเนลล์ที่จับกับเมมเบรนอื่น ๆ ส่วนใหญ่จะได้มาจากถุงดังกล่าว หรือผลิตภัณฑ์บางอย่างที่ผลิตโดยเซลล์สามารถทิ้งไว้ในถุงน้ำผ่านกระบวนการเอ็กโซไซโทซิส

นิวเคลียสล้อมรอบด้วยเมมเบรนสองชั้นที่เรียกว่าซองจดหมายนิวเคลียร์โดยมีรูพรุนของนิวเคลียสที่ช่วยให้วัสดุเคลื่อนที่เข้าและออกได้ [25] การขยายเยื่อหุ้มนิวเคลียสแบบท่อและแบบแผ่นต่างๆ ก่อตัวเป็นเอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม ซึ่งเกี่ยวข้องกับการขนส่งโปรตีนและการเจริญเต็มที่ ประกอบด้วยเอ็นโดพลาสมิกเรติคูลัมแบบหยาบซึ่งมีไรโบโซมติดอยู่กับโปรตีนสังเคราะห์ซึ่งเข้าสู่พื้นที่ภายในหรือลูเมน ต่อจากนั้น โดยทั่วไปพวกมันจะเข้าสู่ถุงน้ำ ซึ่งแตกออกจากเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเรียบ [26]ในยูคาริโอส่วนใหญ่เหล่านี้ถุงโปรตีนถือมีการเปิดตัวและแก้ไขในกองถุงบี้ (เพิ่มเติมcisternae ) ที่กอลไจอุปกรณ์ [27]

ถุงน้ำอาจมีความเชี่ยวชาญเพื่อวัตถุประสงค์ต่างๆ ตัวอย่างเช่นไลโซโซมมีเอนไซม์ย่อยอาหารที่ทำลายโมเลกุลชีวโมเลกุลส่วนใหญ่ในไซโตพลาสซึม [28] เพอรอกซิโซมใช้เพื่อสลายเปอร์ออกไซด์ซึ่งเป็นพิษอย่างอื่น โปรโตซัวจำนวนมากมีแวคิวโอลที่หดตัวซึ่งรวบรวมและขับน้ำส่วนเกิน และเอ็กซ์ทรูโซมซึ่งขับไล่วัสดุที่ใช้ในการเบี่ยงเบนความสนใจของผู้ล่าหรือจับเหยื่อ ในพืชที่สูงขึ้นมากที่สุดของปริมาณเซลล์ที่ถูกพาขึ้นโดย vacuole กลางซึ่งส่วนใหญ่มีน้ำและการรักษาหลักของแรงดัน

ไมโตคอนเดรีย

โครงสร้างแบบง่ายของไมโตคอนเดรีย

ไมโทคอนเดรียเป็นออร์แกเนลล์ที่พบในทั้งหมดยกเว้นยูคาริโอต[หมายเหตุ 1] mitochondria ให้พลังงานแก่เซลล์ eukaryote โดยการออกซิไดซิ่งน้ำตาลหรือไขมันและปล่อยพลังงานเอทีพี [30]พวกมันมีเยื่อหุ้มสองรอบซึ่งแต่ละชั้นมีฟอสโฟลิปิดสองชั้น ; ภายในที่มีการพับเป็น invaginations เรียกว่าริสตีที่หายใจแอโรบิกจะเกิดขึ้น

เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นนอกสามารถซึมผ่านได้อย่างอิสระและยอมให้เกือบทุกอย่างเข้าไปในช่องว่างของเยื่อหุ้มเซลล์ในขณะที่เยื่อหุ้มไมโตคอนเดรียชั้นในเป็นแบบกึ่งซึมผ่านได้ ดังนั้นจึงยอมให้บางสิ่งที่จำเป็นเท่านั้นในเมทริกซ์ของยล

ไมโตคอนเดรียมีDNA ของตัวเองซึ่งมีโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันกับ DNA ของแบคทีเรีย และเข้ารหัสยีน rRNAและtRNAที่ผลิต RNA ซึ่งมีโครงสร้างใกล้เคียงกับ RNA ของแบคทีเรียมากกว่ายูคาริโอต RNA [31]พวกเขากำลังจัดขึ้นโดยทั่วไปจะมีการพัฒนาจากendosymbiotic prokaryotes อาจแบคทีเรีย

ยูคาริโอตบางชนิด เช่นmetamonadsเช่นGiardiaและTrichomonasและ amoebozoan Pelomyxaดูเหมือนจะไม่มีไมโตคอนเดรีย แต่พบว่าทั้งหมดมีออร์แกเนลล์ที่ได้มาจากไมโตคอนเดรีย เช่นไฮโดรจิโนโซมและไมโทโซมจึงทำให้สูญเสียไมโตคอนเดรียไปเป็นครั้งที่สอง [29]พวกมันได้รับพลังงานจากการกระทำของเอนไซม์ต่อสารอาหารที่ดูดซึมจากสิ่งแวดล้อม นอกจากนี้ Metamonad Monocercomonoidesยังได้รับมาจากการถ่ายโอนยีนด้านข้างซึ่งเป็นระบบการเคลื่อนตัวของ cytosolic sulfurซึ่งให้กลุ่มของธาตุเหล็กและกำมะถันที่จำเป็นสำหรับการสังเคราะห์โปรตีน วิถีคลัสเตอร์เหล็กกำมะถันของไมโตคอนเดรียตามปกติได้สูญเสียไปในลำดับที่สอง [29] [32]

พลาสติด

พืชและสาหร่ายกลุ่มต่างๆก็ยังมีพลาสติด plastids ยังมีดีเอ็นเอของตัวเองและได้รับการพัฒนามาจากendosymbiontsในกรณีนี้ไซยาโนแบคทีเรีย พวกเขามักจะอยู่ในรูปของคลอโรพลาซึ่งเช่นไซยาโนแบคทีเรียประกอบด้วยคลอโรฟิลและผลิตสารประกอบอินทรีย์ (เช่นกลูโคส ) ผ่านการสังเคราะห์แสง คนอื่นมีส่วนร่วมในการเก็บอาหาร แม้ว่าพลาสติดอาจมีต้นกำเนิดเดียว แต่กลุ่มที่ประกอบด้วยพลาสติดไม่ได้มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ยูคาริโอตบางชนิดได้รับยูคาริโอตจากยูคาริโอตชนิดอื่นผ่านเยื่อบุโพรงมดลูกทุติยภูมิหรือการกลืนกินเข้าไป [33]จับและ sequestering ของเซลล์สังเคราะห์แสงและคลอโรพลาเกิดขึ้นในหลายประเภทของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอที่ทันสมัยและเป็นที่รู้จักกันkleptoplasty

ต้นกำเนิด endosymbiotic ยังได้รับการเสนอให้นิวเคลียสและสำหรับ eukaryotic flagella [34]

โครงสร้างโครงร่างเซลล์sk

ส่วนตามยาวผ่านแฟลเจลลัมของ Chlamydomonas reinhardtii

ยูคาริโอหลายคนมีการคาดการณ์เรียวยาวเคลื่อนที่นิวเคลียสเรียกว่าflagellaหรือโครงสร้างที่คล้ายกันเรียกว่าตา flagella และ cilia บางครั้งเรียกว่าundulipodia , [35]และมีส่วนร่วมในการเคลื่อนไหวที่แตกต่างให้อาหารและความรู้สึก พวกเขาส่วนใหญ่ประกอบด้วยtubulin สิ่งเหล่านี้แตกต่างอย่างสิ้นเชิงจากแฟลเจลลาโปรคาริโอต พวกเขาได้รับการสนับสนุนโดยกลุ่มของ microtubules ที่เกิดจากcentrioleซึ่งจัดเรียงตามลักษณะเฉพาะเป็นเก้าคู่ล้อมรอบสอง singlet แฟลกเจลลาอาจมีขนหรือมาซิโกนีม และเกล็ดที่เชื่อมต่อเยื่อหุ้มและแท่งภายใน การตกแต่งภายในของพวกเขาคือต่อเนื่องกับเซลล์พลาสซึม

โครงสร้าง Microfilamental ประกอบด้วยโปรตีนและโปรตีนโปรตีนเช่นα- actinin , fimbrin , filaminที่มีอยู่ในเยื่อหุ้มสมองชั้น submembranous และการรวมกลุ่มเช่นเดียว โปรตีนมอเตอร์ของ microtubules เช่นdyneinหรือkinesinและโปรตีนเช่นmyosinsให้ตัวละครแบบไดนามิกของเครือข่าย

เซนทริโอลมักปรากฏแม้ในเซลล์และกลุ่มที่ไม่มีแฟลกเจลลา แต่ต้นสนและไม้ดอกก็ไม่มีเช่นกัน โดยทั่วไปจะเกิดขึ้นในกลุ่มที่ก่อให้เกิดราก microtubular ต่างๆ สิ่งเหล่านี้เป็นองค์ประกอบหลักของโครงสร้างโครงร่างโครงร่าง และมักจะประกอบขึ้นระหว่างการแบ่งเซลล์หลายๆ ส่วน โดยแฟลเจลลัมตัวหนึ่งจะคงไว้จากต้นกำเนิดและอีกอันได้มาจากแฟลเจลลัม Centrioles ผลิตแกนหมุนระหว่างการแบ่งนิวเคลียร์ (36)

ความสำคัญของโครงสร้าง cytoskeletal ขีดเส้นใต้ในการกำหนดรูปร่างของเซลล์เช่นเดียวกับองค์ประกอบที่สำคัญของพวกเขาถูกของการตอบสนองการอพยพย้ายถิ่นเช่นchemotaxisและchemokinesis บางprotistsมี organelles microtubule สนับสนุนอื่น ๆ อีกมากมาย เหล่านี้รวมถึงradiolariaและheliozoaซึ่งผลิตaxopodiaใช้ในการลอยหรือเพื่อจับเหยื่อและhaptophytesซึ่งมีเฉพาะเฆี่ยนเหมือนเนลล์ที่เรียกว่าhaptonema

ผนังเซลล์

เซลล์ของพืชและสาหร่าย เชื้อรา และโครมัลวีโอเลตส่วนใหญ่มีผนังเซลล์ เป็นชั้นนอกเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งช่วยให้เซลล์ได้รับการสนับสนุนโครงสร้าง การป้องกัน และกลไกการกรอง ผนังเซลล์ยังช่วยป้องกันการขยายตัวมากเกินไปเมื่อน้ำเข้าสู่เซลล์ [37]

สำคัญpolysaccharidesทำให้ผนังเซลล์หลักของพืชบกมีเซลลูโลส , เฮมิเซลลูโลสและเพคติน ไมโครไฟบริลเซลลูโลสถูกเชื่อมโยงผ่านสายรัดเฮมิเซลลูโลสเพื่อสร้างเครือข่ายเซลลูโลส-เฮมิเซลลูโลส ซึ่งฝังอยู่ในเมทริกซ์เพกติน เฮมิเซลลูโลสพบมากที่สุดในผนังเซลล์หลักคือxyloglucan [38]

ความแตกต่างระหว่างเซลล์ยูคาริโอต

เซลล์ยูคาริโอตมีหลายประเภท แม้ว่าสัตว์และพืชจะเป็นยูคาริโอตที่คุ้นเคยมากที่สุด จึงเป็นจุดเริ่มต้นที่ดีในการทำความเข้าใจโครงสร้างยูคาริโอต เชื้อราและกลุ่มผู้ประท้วงหลายคนมีความแตกต่างกันอย่างมาก

เซลล์สัตว์

โครงสร้างของเซลล์สัตว์ทั่วไป
โครงสร้างของเซลล์พืชทั่วไป

สัตว์ทุกชนิดเป็นยูคาริโอต เซลล์สัตว์มีความแตกต่างจากผู้อื่นยูคาริโอสะดุดตาที่สุดพืชเช่นที่พวกเขาขาดผนังเซลล์และคลอโรพลาและมีขนาดเล็กvacuoles เนื่องจากไม่มีผนังเซลล์ เซลล์สัตว์จึงสามารถแปลงร่างเป็นรูปร่างต่างๆ ได้ phagocyticเซลล์สามารถแม้กระทั่งโครงสร้างอื่น ๆ เขมือบ

เซลล์พืช

เซลล์พืชค่อนข้างแตกต่างจากเซลล์ของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตอื่นๆ ลักษณะเด่นของพวกเขาคือ:

  • แวคิวโอลส่วนกลางขนาดใหญ่(ล้อมรอบด้วยเมมเบรน, โทโนพลาสต์ ) ซึ่งรักษาturgorของเซลล์และควบคุมการเคลื่อนที่ของโมเลกุลระหว่างไซโตซอลและน้ำนม[39]
  • หลักผนังเซลล์ที่มีเซลลูโลส , เฮมิเซลลูโลสและเพคตินฝากโดยโปรโตพลาอยู่ด้านนอกของเยื่อหุ้มเซลล์ ; สิ่งนี้แตกต่างกับผนังเซลล์ของเชื้อราซึ่งประกอบด้วยไคตินและเปลือกเซลล์ของโปรคาริโอต ซึ่งpeptidoglycansเป็นโมเลกุลโครงสร้างหลัก
  • ลาสโมเดสมาตา รูพรุนในผนังเซลล์ที่เชื่อมเซลล์ที่อยู่ติดกันและยอมให้เซลล์พืชสามารถสื่อสารกับเซลล์ที่อยู่ติดกันได้ [40]สัตว์มีระบบการแยกช่องว่างระหว่างเซลล์ที่อยู่ติดกันแต่ทำงานคล้ายคลึงกัน
  • plastidsโดยเฉพาะอย่างยิ่งคลอโรพลา , organellesที่มีคลอโรฟิลเม็ดสีที่ช่วยให้พืชสีเขียวของพวกเขาและช่วยให้พวกเขาที่จะดำเนินการสังเคราะห์แสง
  • ไบรโอไฟต์และพืชหลอดเลือดไร้เมล็ดมีแฟลเจลลาและเซนทริโอลในเซลล์อสุจิเท่านั้น [41]สเปิร์มของปรงและแปะก๊วยเป็นเซลล์ขนาดใหญ่และซับซ้อนที่แหวกว่ายด้วยแฟลเจลลาหลายแสนตัว [42]
  • Conifers (Pinophyta) และไม้ดอก (Angiospermae) ขาดflagellaeและcentriolesที่มีอยู่ในเซลล์สัตว์

เซลล์เชื้อรา

เซลล์เชื้อรา Hyphae: 1 – ผนัง hyphal, 2 – septum, 3 – mitochondrion, 4 – vacuole, 5 – ergosterol crystal, 6 – ไรโบโซม, 7 – นิวเคลียส, 8 – เอนโดพลาสมิกเรติคูลัม, 9 – ไขมันในร่างกาย, 10 – พลาสมาเมมเบรน, 11 – spitzenkörper , 12 – เครื่องมือ Golgi

เซลล์ของเชื้อราคล้ายกับเซลล์สัตว์ โดยมีข้อยกเว้นดังต่อไปนี้: [43]

  • ผนังเซลล์ที่มีไคติน
  • การแบ่งส่วนระหว่างเซลล์น้อยลง เส้นใยของเชื้อราที่สูงขึ้นมีพาร์ทิชันที่มีรูพรุนเรียกSEPTAซึ่งจะช่วยให้ทางเดินของพลาสซึมของอวัยวะและบางครั้งนิวเคลียส; เพื่อให้ทุกชีวิตเป็นหลักยักษ์multinucleate supercell - เชื้อราเหล่านี้จะอธิบายว่าcoenocytic เชื้อราดั้งเดิมมีเซปตาน้อยหรือไม่มีเลย
  • เฉพาะเชื้อราดั้งเดิมที่สุดเท่านั้นchytridsมีแฟลกเจลลา

เซลล์ยูคาริโอตอื่นๆ

บางกลุ่มของยูคาริโอมีอวัยวะไม่ซ้ำกันเช่น cyanelles นี้ (คลอโรพลาผิดปกติ) ของglaucophytes , [44] haptonema ของhaptophytesหรือejectosomesของไฟลัมคริสโซไฟ ตา โครงสร้างอื่น ๆ เช่นเท้าเทียมจะพบในกลุ่ม eukaryote ต่างๆในรูปแบบที่แตกต่างกันเช่น lobose amoebozoansหรือ reticulose foraminiferans [45]

แผนภาพนี้แสดงให้เห็นถึง ค่าใช้จ่ายสองเท่าของเพศ หากแต่ละคนมีส่วนสนับสนุนจำนวนลูกหลานเท่ากัน (สองคน) (ก)ประชากรทางเพศยังคงมีขนาดเท่ากันในแต่ละรุ่น โดยที่ (ข)ประชากรที่ไม่อาศัยเพศจะเพิ่มขนาดเป็นสองเท่าในแต่ละรุ่น

การแบ่งเซลล์โดยทั่วไปจะเกิดขึ้นเซ็กโดยเซลล์กระบวนการที่ช่วยให้แต่ละนิวเคลียสลูกสาวจะได้รับสำเนาของแต่ละโครโมโซม ยูคาริโอตส่วนใหญ่ยังมีวงจรชีวิตที่เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศโดยสลับกันระหว่างเฟสเดี่ยวซึ่งมีโครโมโซมเพียงชุดเดียวในแต่ละเซลล์และเฟสดิพลอยด์ โดยมีโครโมโซมแต่ละชุดอยู่สองชุดในแต่ละเซลล์ เฟสดิพลอยด์เกิดขึ้นจากการหลอมรวมของ gametes เดี่ยวสองตัวเพื่อสร้างไซโกตซึ่งอาจแบ่งตามไมโทซิสหรือลดโครโมโซมด้วยไมโอซิมีความแตกต่างอย่างมากในรูปแบบนี้ สัตว์ไม่มีเฟสเดี่ยวที่มีหลายเซลล์ แต่พืชแต่ละรุ่นสามารถประกอบด้วยเฟสเดี่ยวและหลายเซลล์ได้

ยูคาริโอตมีอัตราส่วนพื้นที่ผิวต่อปริมาตรที่เล็กกว่าโปรคาริโอต ดังนั้นจึงมีอัตราการเผาผลาญที่ต่ำกว่าและมีเวลาในการสร้างนานขึ้น [46]

วิวัฒนาการของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศอาจจะเป็นลักษณะดั่งเดิมและพื้นฐานของยูคาริโอ จากการวิเคราะห์สายวิวัฒนาการ Dacks และRogerเสนอว่าการมีเพศสัมพันธ์ทางปัญญามีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมของยูคาริโอตทั้งหมด [47]ชุดหลักของยีนที่ทำงานในไมโอซิสมีอยู่ในทั้งTrichomonas vaginalisและGiardia intestinalisสิ่งมีชีวิตสองชนิดที่ก่อนหน้านี้คิดว่าไม่อาศัยเพศ [48] [49]เนื่องจากทั้งสองสายพันธุ์เป็นทายาทของเชื้อสายที่แยกจากต้นวิวัฒนาการของยูคาริโอต จึงอนุมานได้ว่ายีนแกนหลักและเพศ มีแนวโน้มที่จะมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมกันของยูคาริโอตทั้งหมด [48] [49]สายพันธุ์ยูคาริโอตที่ครั้งหนึ่งเคยคิดว่าเป็นเพศทางเลือก เช่น โปรโตซัวกาฝากในสกุลLeishmaniaได้รับการแสดงว่ามีวัฏจักรทางเพศ [50]นอกจากนี้ หลักฐานในปัจจุบันยังบ่งชี้ว่าอะมีบา ซึ่งก่อนหน้านี้ถูกมองว่าเป็นเพศทางเลือก มีความสัมพันธ์ทางเพศในสมัยโบราณ และกลุ่มที่ไม่อาศัยเพศส่วนใหญ่ในปัจจุบันมีแนวโน้มที่จะเกิดขึ้นเมื่อเร็วๆ นี้และเป็นอิสระจากกัน [51]

ต้นไม้สายวิวัฒนาการและวิวัฒนาการทางชีวภาพของสิ่งมีชีวิต แสดงมุมมองของต้นกำเนิดของยูคาริโอตและโปรคาริโอต
สมมุติฐานหนึ่งของความสัมพันธ์ของยูคาริโอ - The Opisthokontaกลุ่มรวมทั้งสัตว์ (Metazoa) และเชื้อราพืช (แพลน) จะอยู่ใน Archaeplastida
แผนภูมิวงกลมของชนิดยูคาริโอตที่อธิบายไว้ (ยกเว้น Excavata) พร้อมด้วยต้นไม้ที่แสดงความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้ระหว่างกลุ่ม

ในสมัยโบราณทั้งสองสายเลือดของสัตว์และพืชได้รับการยอมรับ พวกเขาได้รับการจัดอันดับการจัดหมวดหมู่ของราชอาณาจักรโดยLinnaeus แม้ว่าเขาจะรวมเชื้อราไว้กับพืชโดยมีการจองไว้บ้าง แต่ภายหลังพบว่าเชื้อราเหล่านี้ค่อนข้างชัดเจนและรับประกันอาณาจักรที่แยกจากกัน ซึ่งองค์ประกอบยังไม่ชัดเจนจนถึงช่วงทศวรรษ 1980 [52]ยูคาริโอตแบบเซลล์เดียวแต่เดิมถูกวางไว้กับพืชหรือสัตว์เมื่อพวกมันกลายเป็นที่รู้จัก ในปี 1818, นักชีววิทยาชาวเยอรมันเฟรดเอ Goldfussประกาศเกียรติคุณคำว่าโปรโตซัวในการอ้างถึงชีวิตเช่นciliates , [53]และกลุ่มนี้ได้มีการขยายจนกว่าจะห้อมล้อมทุกยูคาริโอเซลล์เดียวและให้อาณาจักรของตัวเองProtistaโดยเอิร์นส์ Haeckelในปี 1866 [54] [55]ยูคาริโอทจึงประกอบด้วยสี่อาณาจักร:

  • Kingdom Protista
  • อาณาจักรแพลนเต้
  • อาณาจักรเชื้อรา
  • Kingdom Animalia

ผู้ประท้วงเป็นที่เข้าใจกันว่าเป็น "รูปแบบดั้งเดิม" และด้วยเหตุนี้จึงเป็นระดับวิวัฒนาการซึ่งรวมกันเป็นหนึ่งโดยธรรมชาติเซลล์เดียวดั้งเดิมของพวกมัน [55]การคลี่คลายของรอยแยกลึกในต้นไม้แห่งชีวิตจริงๆ เริ่มต้นด้วยการจัดลำดับดีเอ็นเอนำไปสู่ระบบของโดเมนแทนที่จะเป็นอาณาจักรตามที่คาร์ล วอสเสนอให้อยู่ในระดับสูงสุด การรวมอาณาจักรยูคาริโอตทั้งหมดภายใต้โดเมนยูคาริโอ . (21)ในเวลาเดียวกัน งานบนต้นโพรทิสต์ก็เข้มข้นขึ้น และยังคงดำเนินต่อไปอย่างแข็งขันจนถึงทุกวันนี้ มีการส่งต่อการจำแนกประเภททางเลือกหลายแบบ แม้ว่าจะไม่มีฉันทามติในฟิลด์

ยูคาริโอเป็นผู้ clade มักจะประเมินว่าจะเป็นน้องสาวHeimdallarchaeotaในแอสการ์ดจัดกลุ่มในเคีย [56] [57] [58]หนึ่งในระบบที่นำเสนอ, การจัดกลุ่มฐานเป็นOpimoda , Diphodaที่DiscobaและLoukozoa รากของยูคาริโอตมักจะถูกประเมินว่าอยู่ใกล้หรือแม้กระทั่งในดิสโก้บา

การจัดหมวดหมู่ที่ผลิตในปี 2005 สำหรับสมาคมระหว่างประเทศของ Protistologists , [59]ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงฉันทามติของเวลาที่แบ่งยูคาริโอลงในหกไฟย์เลติคาดคะเน 'supergroups' อย่างไรก็ตาม ในปีเดียวกันนั้นเอง (พ.ศ. 2548) ได้แสดงความสงสัยว่ากลุ่มซุปเปอร์กรุ๊ปเหล่านี้บางกลุ่มเป็นโมโนไฟเลติกหรือไม่ โดยเฉพาะอย่างยิ่งกลุ่มโครมัลเวโอลาตา[60]และการทบทวนในปี 2549 ระบุว่ายังไม่มีหลักฐานสำหรับกลุ่มซูเปอร์กรุ๊ปจำนวนหกกลุ่มที่คาดคะเน [61]การจำแนกประเภทที่แก้ไขในปี 2555 [2]รู้จักห้า supergroups

Archaeplastida (หรือ Primoplantae)พืชบก , สาหร่ายสีเขียว , สาหร่ายสีแดง , และglaucophytes
SAR ซุปเปอร์กรุ๊ปของ flagellum ( สาหร่ายสีน้ำตาล , ไดอะตอมฯลฯ ) AlveolataและRhizaria ( foraminifera , Radiolariaและอื่น ๆ อีกมากมายamoeboidโปรโตซัว)
รถขุดโปรโตซัวแฟลกเจลเลตต่างๆ
อะมีโบซัวอะมีบาที่เป็นไขมันและราเมือกส่วนใหญ่
Opisthokontaสัตว์ , เชื้อรา , choanoflagellatesฯลฯ

นอกจากนี้ยังมีกลุ่มเล็ก ๆ ของยูคาริโอซึ่งเป็นตำแหน่งที่มีความไม่แน่นอนหรือดูเหมือนว่าจะตกอยู่นอกกลุ่มใหญ่[62]  - โดยเฉพาะอย่างยิ่งHaptophyta , Cryptophyta , Centrohelida , Telonemia , Picozoa , [63] Apusomonadida , Ancyromonadida , BreviateaและสกุลCollodictyon [64]โดยรวมแล้ว ดูเหมือนว่าแม้ว่าจะมีความคืบหน้า แต่ก็ยังมีความไม่แน่นอนที่สำคัญมากในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการและการจำแนกประเภทของยูคาริโอต ดังที่Roger & Simpson กล่าวในปี 2552 "ด้วยการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วในความเข้าใจของเราเกี่ยวกับต้นยูคาริโอตแห่งชีวิต เราควรดำเนินการด้วยความระมัดระวัง" [65] ผู้ประท้วงระบุชื่อใหม่ อ้างว่าเป็นตัวแทนของนวนิยาย สายเลือดที่แตกแขนงลึก ยังคงอธิบายได้ดีในศตวรรษที่ 21; ตัวอย่างล่าสุด ได้แก่Rhodelphisกลุ่มน้องสาวสมมุติเพื่อRhodophytaและAnaeramoeba อะมีบาลาเจลเลตแบบไม่ใช้ออกซิเจนของตำแหน่งที่ไม่แน่นอน [66]

สายวิวัฒนาการ

rRNAต้นไม้สร้างขึ้นในช่วงปี 1980 และ 1990 ที่เหลือยูคาริโอมากที่สุดในการให้ได้รับการแก้ไข "มงกุฎ" กลุ่ม (ไม่ได้ในทางเทคนิคที่เป็นจริงมงกุฎ ) ซึ่งมักจะถูกแบ่งออกตามรูปแบบของริสตียล; ดูยูคาริโอมงกุฎ ไม่กี่กลุ่มที่ไม่มีไมโตคอนเดรียแตกแขนงแยกจากกัน ดังนั้นการหายไปจึงเชื่อว่าเป็นสัตว์ดึกดำบรรพ์ แต่ปัจจุบันนี้ถือเป็นสิ่งประดิษฐ์ของแรงดึงดูดที่มีสาขายาวและเป็นที่ทราบกันดีว่าพวกเขาได้สูญเสียพวกมันไปเป็นลำดับที่สอง [67] [68]

ณ ปี 2554มีข้อตกลงกันอย่างกว้างขวางว่า Rhizaria เป็นของ Stramenopiles และ Alveolata ในกลุ่ม clade ที่ขนานนามว่าSAR supergroupเพื่อให้ Rhizaria ไม่ได้เป็นหนึ่งในกลุ่มยูคาริโอตหลัก ยังว่า Amoebozoa และ Opisthokonta แต่ละไฟย์เลติและรูปแบบ clade มักจะเรียกว่าunikonts [69] [70] [71] [72] [73]นอกเหนือจากนี้ ดูเหมือนจะไม่มีความเห็นเป็นเอกฉันท์

มีการประเมินว่ายูคาริโอตอาจมีเชื้อสายที่แตกต่างกัน 75 สายพันธุ์ [74]เชื้อสายเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นพวกต่อต้าน

ขนาดจีโนมของยูคาริโอตที่รู้จักแตกต่างกันไปตั้งแต่ 8.2 เมกะเบส(Mb) ในBabesia bovisถึง 112,000–220,050 Mb ในไดโนแฟลเจลเลตProrocentrum micansซึ่งแสดงให้เห็นว่าจีโนมของยูคาริโอตของบรรพบุรุษได้รับการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในช่วงวิวัฒนาการ [74]บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของยูคาริโอทั้งหมดเชื่อว่าจะได้รับการโพรทิสต์ phagotrophic กับนิวเคลียสอย่างน้อยหนึ่งเซนทริโอลและซีเลีย , facultatively mitochondria แอโรบิกเพศ ( ไมโอซิสและsyngamy ) ซึ่งเป็นเฉยๆถุงที่มีผนังเซลล์ของไคตินและ / หรือเซลลูโลสและperoxisomes [74]ภายหลัง endosymbiosis นำไปสู่การแพร่กระจายของ plastids ในบางเชื้อสาย

ห้าซุปเปอร์กรุ๊ป

ต้นไม้ยูคาริโอตทั่วโลกจากฉันทามติของหลักฐานวิวัฒนาการ (โดยเฉพาะสายวิวัฒนาการ) ลายเซ็นจีโนมที่หายาก และลักษณะทางสัณฐานวิทยาถูกนำเสนอใน Adl et al 2012 [2]และ Burki 2014/2016 โดยมี picozoa ปรากฏขึ้นภายในArchaeplastidaและ Cryptista เป็นน้องสาวของมัน [62] [75] [76] [77] [78] [79] [29] [80]อาจเป็นไปได้ TSAR เป็นน้องสาวของ Haptista [81] [82]

ยูคาริโอต
ดิโฟดา

เฮมิมัสติโกโฟรา

Diaphoretickes

Cryptista

อาร์เคพลาสติดา

สาหร่ายสีแดง (Rhodophyta)Bangia.jpg

ปิโกซัว

ต้อหิน Glaucocystis sp.jpg

พืชสีเขียว (Viridiplantae)Pediastrum (cropped).jpg

 (+  Gloeomargarita litophora

แฮปติสตา Raphidiophrys contractilis.jpg

ซาร์

เทโลนีเมีย

SAR
ฮัลวาเรีย

Stramenopiles Ochromonas.png

Alveolata Ceratium furca.jpg

Rhizaria Ammonia tepida.jpg

Ancoracysta

Discoba (รถขุด)Euglena mutabilis - 400x - 1 (10388739803) (cropped).jpg

Amorphea

อะมีโบซัว Chaos carolinensis Wilson 1900.jpg

โอบาโซ

อภิโสโมนาดิดา Apusomonas.png

Opisthokonta

Holomycota (รวมเชื้อรา)Asco1013.jpg

Holozoa (รวมสัตว์)Comb jelly.jpg

ในการวิเคราะห์บางHacrobiaกลุ่ม ( Haptophyta + Cryptophyta ) จะอยู่ติดกับArchaeplastida , [69]แต่คนอื่น ๆ มันจะซ้อนกันภายใน Archaeplastida [83]อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดหลายชิ้นได้ข้อสรุปว่า Haptophyta และ Cryptophyta ไม่ได้เป็นกลุ่ม monophyletic [84]อดีตอาจเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มSAR กลุ่มหลังที่มีArchaeplastida (พืชในความหมายกว้าง) [85]

ก่อนหน้านี้ได้มีการแนะนำการแบ่งยูคาริโอตออกเป็นสองกลุ่มหลัก ได้แก่bikonts ( Archaeplastida + SAR + Excavata ) และunikonts ( Amoebozoa + Opisthokonta ) ที่ได้มาจากสิ่งมีชีวิตที่มีบรรพบุรุษร่วมกันและสิ่งมีชีวิต uniflagellar บรรพบุรุษตามลำดับ [83] [86] [87]การศึกษาในปี 2555 ทำให้เกิดการแบ่งที่คล้ายกันแม้ว่าจะสังเกตว่าคำว่า "unikonts" และ "bikonts" ไม่ได้ใช้ในความหมายดั้งเดิม [63]

ชุดต้นไม้ที่บรรจบกันและสอดคล้องกันอย่างมากปรากฏใน Derelle et al (2015), Ren et al. (2016), Yang et al. (2017) และ Cavalier-Smith (2015) รวมถึงข้อมูลเสริม ส่งผลให้ต้นไม้มีความอนุรักษ์นิยมและรวมกันมากขึ้น รวมกับผลลัพธ์บางส่วนจาก Cavalier-Smith สำหรับฐาน Opimoda [88] [89] [90] [91] [92] [78] [93]ความขัดแย้งที่สำคัญที่เหลืออยู่คือรากเหง้าและตำแหน่งที่แน่นอนของ Rhodophyta และbikonts Rhizaria, Haptista, Cryptista, Picozoa และ Telonemia มากมาย ซึ่งอาจจะเป็นเอนโดซิมไบโอติก ยูคาริโอต-ยูคาริโอตไฮบริด [94] Archaeplastida มาคลอโรพลาอาจจะโดย endosymbiosis ของบรรพบุรุษนิวเคลียสที่เกี่ยวข้องกับการที่ยังหลงเหลืออยู่ในปัจจุบันไซยาโนแบคทีเรีย , Gloeomargarita lithophora [95] [96] [94]

ยูคาริโอต
ดิโฟดา
Diaphoretickes
อาร์เคพลาสติดา

ต้อหิน

Rhodophyta

Viridiplantae

 (+  Gloeomargarita litophora
ฮาโครเบีย

แฮปติสตา

Cryptista

SAR
ฮัลวาเรีย

Stramenopiles

Alveolata

Rhizaria

ดิสบา

Opimoda

Metamonada

อันซีโรโมนาส

มาลาวิโมนัส

โพเดียตา
CRuMs

Diphyllatea , Rigifilida , Mantamonas

Amorphea

อะมีโบซัว

โอบาโซ

Breviatavia

อภิโสโมนาดิดา

Opisthokonta

ต้นไม้ของคาวาเลียร์-สมิธ

Thomas Cavalier-Smith 2010, [97] 2013, [98] 2014, [99] 2017 [89]และ 2018 [100]วางรากของต้นยูคาริโอตระหว่างExcavata (มีร่องให้อาหารหน้าท้องรองรับโดยราก microtubular) และ Euglenozoa ที่ไม่มีร่องและ monophyletic Chromista มีความสัมพันธ์กับเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกเดียวในการจับสาหร่ายสีแดง เขาและคณะ [101]สนับสนุนการรูตต้นยูคาริโอตระหว่าง monophyletic Discoba ( Discicristata + Jakobida ) โดยเฉพาะ และAmorphea - Diaphoretickes clade

ยูคาริโอต

ยูกลีโนซัว

เพอโคโลโซ

ออลูก้า

สึคุบะโมนัส โกลโบซ่า

จาโกเบีย

นีโอคาริโอตา
Corticata
อาร์เคพลาสติดา

ต้อหิน

โรโดไฟต์

Viridiplantae

Chromista

ฮาโครเบีย

SAR

Scotokaryotaary

มาลาวิโมนัส

Metamonada

โพเดียตา

อันซีโรโมนาดิดา

Mantamonas plastica

Diphyllatea

Amorphea

อะมีโบซัว

โอบาโซ

Breviatea

อภิโสโมนาดิดา

Opisthokonta

Opimoda

ต้นไม้สามโดเมนและ สมมติฐาน Eocyte [102]
ต้นไม้สายวิวัฒนาการแสดงความสัมพันธ์ที่เป็นไปได้ระหว่างยูคาริโอตกับสิ่งมีชีวิตรูปแบบอื่นๆ [103]ยูคาริโอตมีสีแดง สีเขียวอาร์เคียและ แบคทีเรียสีน้ำเงิน
ต้นไม้อีโอไซต์ [104]

ต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอตเป็นก้าวสำคัญของวิวัฒนาการของชีวิต เนื่องจากยูคาริโอตรวมถึงเซลล์ที่ซับซ้อนทั้งหมดและสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์เกือบทั้งหมด มีการใช้วิธีการหลายวิธีเพื่อค้นหายูคาริโอตตัวแรกและญาติสนิทของพวกมัน บรรพบุรุษร่วมกลุ่มสุดท้ายที่มียูคาริโอต (LECA) เป็นบรรพบุรุษร่วมกลุ่มสุดท้ายตามสมมุติฐานของยูคาริโอตทั้งหมดที่เคยมีชีวิตอยู่ และน่าจะเป็นประชากรทางชีววิทยามากที่สุด [105]

ยูคาริโอมีจำนวนของคุณสมบัติที่แตกต่างจาก prokaryotes รวมทั้งระบบ endomembraneและชีวเคมีไม่ซ้ำกันเช่นsteraneสังเคราะห์ [106]เสนอชุดของโปรตีนที่เรียกว่า eukaryotic signature proteins (ESPs) เพื่อระบุญาติของยูคาริโอตในปี 2002: พวกมันไม่มีความคล้ายคลึงกับโปรตีนที่รู้จักในโดเมนอื่นของชีวิตในขณะนั้น แต่ดูเหมือนว่าพวกมันจะเป็นสากลในหมู่ยูคาริโอต ซึ่งรวมถึงโปรตีนที่ประกอบเป็นโครงร่างโครงร่าง เครื่องจักรถอดรหัสที่ซับซ้อน ระบบคัดแยกเมมเบรน รูพรุนของนิวเคลียส และเอ็นไซม์บางชนิดในวิถีทางชีวเคมี [107]

ฟอสซิล

กำหนดระยะเวลาของเหตุการณ์ต่อเนื่องนี้ยาก Knoll (2006) แสดงให้เห็นว่าพวกเขาพัฒนาเมื่อประมาณ 1.6–2.1 พันล้านปีก่อน บรรพบุรุษบางคนรู้จักมาอย่างน้อย 1.65 พันล้านปีก่อน และพบสาหร่ายGrypania ที่เป็นไปได้เมื่อ 2.1 พันล้านปีก่อน [108] Geosiphonเหมือนฟอสซิลเชื้อรา Diskagmaถูกพบใน paleosols เก่า 2200000000 ปี [19]

โครงสร้างการดำรงชีวิตถูกค้นพบในหินดินดานสีดำของ Palaeoproterozoic Francevillian B Formation ในกาบองซึ่งมีอายุ 2.1 พันล้านปี สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตสามารถวิวัฒนาการได้ในขณะนั้น [110]ฟอสซิลที่มีความเกี่ยวข้องอย่างชัดเจนกับกลุ่มสมัยใหม่เริ่มปรากฏขึ้นเมื่อประมาณ 1.2 พันล้านปีก่อน ในรูปของสาหร่ายสีแดงแม้ว่าผลงานล่าสุดจะชี้ให้เห็นถึงการมีอยู่ของสาหร่ายเส้นใยที่เป็นฟอสซิลในลุ่มน้ำVindhyaย้อนหลังไปถึง 1.6 ถึง 1.7 พันล้าน ปีที่แล้ว [111]

ไบโอมาร์คเกอร์แนะนำว่าอย่างน้อยต้นกำเนิดยูคาริโอตก็เกิดขึ้นเร็วกว่านี้ด้วยซ้ำ การปรากฏตัวของsteranesในหินดินดานของออสเตรเลีย บ่งชี้ว่ามียูคาริโอตอยู่ในหินเหล่านี้ซึ่งมีอายุ 2.7 พันล้านปี[106] [112]แม้ว่าจะแนะนำว่าอาจมีต้นกำเนิดจากการปนเปื้อนตัวอย่าง [113]

เมื่อใดก็ตามที่มีต้นกำเนิด ยูคาริโอตอาจไม่มีความสำคัญทางนิเวศวิทยาจนกระทั่งในเวลาต่อมา การเพิ่มขึ้นอย่างมากในองค์ประกอบสังกะสีของตะกอนทะเลเมื่อ800  ล้านปีก่อนเป็นผลมาจากการเพิ่มขึ้นของจำนวนยูคาริโอตจำนวนมาก ซึ่งชอบกินและรวมสังกะสีที่สัมพันธ์กับโปรคาริโอต [14]

ในเดือนเมษายน 2019 นักชีววิทยารายงานว่ามีขนาดใหญ่มากmedusavirusหรือญาติอาจจะเป็นความรับผิดชอบอย่างน้อยในส่วนสำหรับการเกิดวิวัฒนาการของเซลล์ยูคาริโอที่ซับซ้อนจากง่ายเซลล์นิวเคลียส [15]

ความสัมพันธ์กับอาร์เคีย

นิวเคลียร์ DNA และพันธุกรรมเครื่องจักรของยูคาริโอมีมากขึ้นคล้ายกับเคีกว่าแบคทีเรียที่นำไปสู่ข้อเสนอแนะที่ถกเถียงกันว่ายูคาริโอควรจะจัดกลุ่มกับเคียใน clade Neomura ในด้านอื่นๆ เช่น องค์ประกอบของเมมเบรน ยูคาริโอตมีความคล้ายคลึงกับแบคทีเรีย มีการเสนอคำอธิบายหลักสามประการสำหรับสิ่งนี้:

  • ยูคาริโอเป็นผลมาจากฟิวชั่นที่สมบูรณ์แบบของสองคนหรือมากกว่าเซลล์นั้นพลาสซึมที่เกิดจากแบคทีเรียและนิวเคลียสจาก archaeon, [116] จากไวรัส , [117] [118]หรือจากก่อนเซลล์ [119] [120]
  • ยูคาริโอตพัฒนาจากอาร์เคีย และได้รับคุณลักษณะของแบคทีเรียผ่านเอนโดซิมไบโอซิสของโปรโต-ไมโตคอนเดรียนที่มีต้นกำเนิดจากแบคทีเรีย [121]
  • ยูคาริโอตและอาร์เคียพัฒนาแยกจากแบคทีเรียดัดแปลง
แผนภาพแสดงที่มาของชีวิตโดยที่ยูคาริโอตปรากฏขึ้นแต่เนิ่นๆ ไม่ได้มาจากโพรคาริโอต ตามที่ Richard Egel เสนอในปี 2555 มุมมองนี้บ่งบอกว่า UCA มีขนาดค่อนข้างใหญ่และซับซ้อน [122]

ข้อเสนอทางเลือก ได้แก่ :

  • สมมุติฐาน chronocyte สมมติฐานที่ว่าเซลล์ eukaryotic ดั้งเดิมถูกสร้างขึ้นโดย endosymbiosis ของทั้งสองเคียและแบคทีเรียโดยชนิดที่สามของเซลล์เรียกว่าchronocyte นี่เป็นหลักเพื่ออธิบายข้อเท็จจริงที่ว่าโปรตีนที่เป็นเอกลักษณ์ของยูคาริโอตไม่พบที่อื่นภายในปี 2545 [107]
  • บรรพบุรุษร่วมสากล (UCA) ของต้นไม้แห่งชีวิตในปัจจุบันเป็นสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนที่รอดชีวิตจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ แทนที่จะเป็นช่วงเริ่มต้นของวิวัฒนาการของชีวิต ยูคาริโอตและโดยเฉพาะอย่างยิ่ง akaryotes (แบคทีเรียและอาร์เคีย) พัฒนาขึ้นจากการสูญเสียที่ลดลง ดังนั้นความคล้ายคลึงกันเป็นผลมาจากการคงไว้ซึ่งคุณลักษณะดั้งเดิมที่แตกต่างกัน [123]

สมมติว่าไม่มีกลุ่มอื่นที่เกี่ยวข้อง มีสายวิวัฒนาการที่เป็นไปได้สามแบบสำหรับแบคทีเรีย อาร์เคีย และยูคาริโอต ซึ่งแต่ละสายพันธ์เป็นโมโนไฟเลติก มีป้ายกำกับ 1 ถึง 3 ในตารางด้านล่าง สมมติฐานของอีโอไซต์เป็นการดัดแปลงสมมติฐาน 2 โดยที่อาร์เคียเป็นพาราฟีเลติก (ตารางและชื่อสำหรับสมมติฐานอ้างอิงจาก Harish และ Kurland, 2017. [124] )

สมมติฐานทางเลือกสำหรับฐานของต้นไม้แห่งชีวิต
1 – สองอาณาจักร2 – สามโดเมน3 – คุปตะ4 – อีโอไซต์
UCA 

อาร์เคีย

แบคทีเรีย

ยูคาริโอต

UCA 

ยูคาริโอต

อาร์เคีย

แบคทีเรีย

UCA 

ยูคาริโอต

แบคทีเรีย

อาร์เคีย

UCA 

ยูคาริโอต

Archaea-Crenarchaeota

Archaea-Euryarchaeota

แบคทีเรีย

ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา นักวิจัยส่วนใหญ่ชอบทั้ง 3 โดเมน (3D) หรือสมมติฐานของอีโอไซต์ rRNAวิเคราะห์สถานการณ์การสนับสนุน eocyte เห็นได้ชัดกับราก eukaryote ในExcavata [104] [97] [98] [99] [89] cladogram ที่สนับสนุนสมมติฐาน eocyte การวางตำแหน่งยูคาริโอตภายใน Archaea ตามการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของAsgard archaea คือ: [56] [57] [58] [10]

Proteoarchaeota
TACK

โคราชเชอตา

Crenarchaeota

ไอกาเชาโอตา

Geoarchaeota

ท้าวแมชออต

Bathyarchaeota

แอสการ์ด

Lokiarchaeota

Odinarchaeota

Thorarchaeota

Heimdalarchaeota

( + α─โปรทีโอแบคทีเรีย )

ยูคาริโอต

ในสถานการณ์นี้ กลุ่ม Asgard ถูกมองว่าเป็นอนุกรมวิธานน้องสาวของกลุ่มTACKซึ่งประกอบด้วยCrenarchaeota (เดิมชื่อeocytes ) Thaumarchaeotaและอื่นๆ มีรายงานว่ากลุ่มนี้ประกอบด้วยโปรตีนที่เป็นเอกลักษณ์ของยูคาริโอตและผลิตถุงน้ำ [125]

ในปี 2560 มีการต่อต้านอย่างมีนัยสำคัญต่อสถานการณ์นี้โดยอ้างว่ายูคาริโอตไม่ได้เกิดขึ้นภายในอาร์เคีย คุนฮาและคณะ สร้างการวิเคราะห์ที่สนับสนุนสามโดเมน (3D) หรือสมมติฐาน Woese (2 ในตารางด้านบน) และปฏิเสธสมมติฐานของ eocyte (4 ด้านบน) [126] Harish และ Kurland พบการสนับสนุนอย่างมากสำหรับสองอาณาจักรก่อนหน้า (2D) หรือสมมติฐาน Mayr (1 ในตารางด้านบน) โดยอิงจากการวิเคราะห์ลำดับการเข้ารหัสของโดเมนโปรตีน พวกเขาปฏิเสธสมมติฐานเกี่ยวกับเซลล์ว่ามีโอกาสน้อยที่สุด [127] [124]การตีความที่เป็นไปได้ของการวิเคราะห์ของพวกเขาคือบรรพบุรุษร่วมสากล (UCA) ของต้นไม้แห่งชีวิตในปัจจุบันเป็นสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนที่รอดชีวิตจากคอขวดวิวัฒนาการแทนที่จะเป็นสิ่งมีชีวิตที่เรียบง่ายที่เกิดขึ้นในช่วงต้นของประวัติศาสตร์ของชีวิต [123]ในทางกลับกัน นักวิจัยที่มากับแอสการ์ดได้ยืนยันสมมติฐานอีกครั้งด้วยตัวอย่างแอสการ์ดเพิ่มเติม [128]

รายละเอียดของความสัมพันธ์ของสมาชิก Asgard archaea และยูคาริโอยังอยู่ระหว่างการพิจารณา[129]แม้ว่าในเดือนมกราคม 2020 นักวิทยาศาสตร์รายงานว่าCandidatus Prometheoarchaeum syntrophicumซึ่งเป็นสายพันธุ์ของ Asgard archaea ที่เพาะเลี้ยงอาจเป็นความเชื่อมโยงระหว่างจุลินทรีย์ที่เป็นโปรคาริโอตแบบธรรมดาและแบบซับซ้อนที่มียูคาริโอตประมาณสองพันล้านปีก่อน [130] [125]

ระบบเยื่อบุโพรงมดลูกและไมโตคอนเดรีย

ต้นกำเนิดของระบบ endomembrane และ mitochondria ก็ไม่ชัดเจนเช่นกัน [131]สมมติฐาน phagotrophicแนะว่าเยื่อ eukaryotic ชนิดขาดผนังเซลล์ต้นกำเนิดครั้งแรกกับการพัฒนาของ endocytosis ขณะ mitochondria ได้มาโดยการกลืนกินเป็น endosymbionts [132]สมมติฐาน syntrophicแนะว่าโปร eukaryote อาศัยในโปร mitochondrion สำหรับอาหารและอื่น ๆ ในที่สุดโตล้อมรอบมัน ที่นี่เยื่อหุ้มเกิดขึ้นหลังจากการกลืนกินไมโตคอนเดรีย ส่วนหนึ่งต้องขอบคุณยีนของไมโตคอนเดรีย ( สมมติฐานไฮโดรเจนเป็นรุ่นหนึ่งโดยเฉพาะ) [133]

ในการศึกษาโดยใช้จีโนมเพื่อสร้างซุปเปอร์ทรี Pisani et al. (2007) แสดงให้เห็นว่าพร้อมกับหลักฐานที่แสดงว่าไม่เคยมี eukaryote mitochondrion น้อยยูคาริโอวิวัฒนาการมาจากsyntrophyระหว่างเคีที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับThermoplasmatalesและalphaproteobacterium , น่าจะเป็นsymbiosisขับเคลื่อนโดยกำมะถันหรือไฮโดรเจน ไมโทคอนเดรียนและจีโนมของมันคือส่วนที่เหลือของเอนโดซิมไบโอนท์อัลฟาโปรตีโอแบคทีเรีย [134]ยีนส่วนใหญ่จาก symbiont ถูกถ่ายโอนไปยังนิวเคลียส พวกมันประกอบขึ้นเป็นส่วนใหญ่ของวิถีการเผาผลาญและพลังงานที่เกี่ยวข้องกับเซลล์ยูคาริโอต ในขณะที่ระบบข้อมูล (DNA polymerase, การถอดรหัส, การแปล) ยังคงมาจากอาร์เคีย [135]

สมมติฐาน

มีการเสนอสมมติฐานที่แตกต่างกันว่าเซลล์ยูคาริโอตเกิดขึ้นได้อย่างไร สมมติฐานเหล่านี้สามารถจำแนกได้เป็นสองประเภทที่แตกต่างกัน – โมเดลอัตโนมัติและแบบจำลองคิเมริก

โมเดลอัตโนมัติ

An autogenous model for the origin of eukaryotes.
แบบจำลองต้นกำเนิดของยูคาริโอตแบบอัตโนมัติ

แบบจำลอง autogenous เสนอว่าเซลล์โปรโต-ยูคาริโอตที่มีนิวเคลียสมีอยู่ก่อน และได้รับไมโตคอนเดรียในภายหลัง [136]ตามแบบจำลองนี้โปรคาริโอตขนาดใหญ่พัฒนาการบุกรุกในเมมเบรนพลาสมาเพื่อให้ได้พื้นที่ผิวที่เพียงพอต่อปริมาตรไซโตพลาสซึมของมัน ในฐานะที่เป็น invaginations ความแตกต่างในการทำงานบางส่วนกลายเป็นช่องแยก - ให้สูงขึ้นเพื่อระบบ endomembraneรวมทั้งร่างแหเอนโดพลาซึม , กอลไจอุปกรณ์ , เยื่อหุ้มนิวเคลียสและโครงสร้างเมมเบรนเดียวเช่นlysosomes [137]

Mitochondriaมีการเสนอที่จะมาจากendosymbiosisของแอโรบิกproteobacteriumและมันจะสันนิษฐานว่าทั้งหมด lineages eukaryotic ที่ไม่ได้รับ mitochondria กลายเป็นสูญพันธุ์[138] คลอโรพลาเกี่ยวกับมาจากที่อื่น endosymbiotic เหตุการณ์ที่เกี่ยวข้องกับไซยาโนแบคทีเรีย เนื่องจากยูคาริโอตที่รู้จักทั้งหมดมีไมโตคอนเดรีย แต่ไม่ใช่ทั้งหมดที่มีคลอโรพลาสต์ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกแบบอนุกรมจึงเสนอว่าไมโทคอนเดรียมาก่อน

โมเดลคิเมริค

รุ่นลูกผสมอ้างว่าสองเซลล์นิวเคลียสที่มีอยู่ในตอนแรก - ทางarchaeonและแบคทีเรีย อยู่ใกล้ญาติของปรากฏเหล่านี้จะAsgardarchaeotaและ (ห่างไกลที่เกี่ยวข้อง) เดอะalphaproteobacteriaเรียกว่าโปร mitochondrion [139] [140]เซลล์เหล่านี้ผ่านกระบวนการรวมตัวไม่ว่าจะโดยฟิวชั่นทางกายภาพหรือโดยendosymbiosisซึ่งนำไปสู่การก่อตัวของเซลล์ยูคาริโอต ภายในแบบจำลองคิเมริกเหล่านี้ การศึกษาบางชิ้นอ้างว่าไมโตคอนเดรียมีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษของแบคทีเรีย ในขณะที่บางชิ้นเน้นถึงบทบาทของกระบวนการเอนโดซิมไบโอติกที่อยู่เบื้องหลังต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรีย

สมมติฐานจากภายในสู่ภายนอก

สมมติฐานจากภายในสู่ภายนอกชี้ให้เห็นว่าการหลอมรวมระหว่างแบคทีเรียที่มีลักษณะเหมือนไมโตคอนเดรียที่มีชีวิตอิสระกับอาร์เคออนเข้าสู่เซลล์ยูคาริโอตค่อยๆ เกิดขึ้นในช่วงเวลาอันยาวนาน แทนที่จะเป็นเหตุการณ์ฟาโกไซโตติกเพียงครั้งเดียว ในสถานการณ์สมมตินี้ อาร์เคออนจะดักจับแบคทีเรียแอโรบิกด้วยส่วนที่ยื่นออกมาของเซลล์จากนั้นให้พวกมันมีชีวิตอยู่เพื่อดึงพลังงานจากพวกมันแทนที่จะย่อยพวกมัน ในช่วงแรกๆ แบคทีเรียจะยังคงสัมผัสโดยตรงกับสิ่งแวดล้อมบางส่วน และอาร์เคออนก็ไม่จำเป็นต้องให้สารอาหารที่จำเป็นทั้งหมดแก่พวกมัน แต่ในที่สุด อาร์เคออนจะดูดกลืนแบคทีเรียจนหมด ทำให้เกิดโครงสร้างเยื่อหุ้มภายในและเยื่อหุ้มนิวเคลียสในกระบวนการ [141]

สันนิษฐานว่ากลุ่มโบราณที่เรียกว่าhalophilesได้ผ่านขั้นตอนที่คล้ายคลึงกัน โดยได้ยีนจำนวนหนึ่งพันตัวจากแบคทีเรีย มากกว่าการถ่ายทอดยีนแนวนอนแบบธรรมดาที่มักเกิดขึ้นในโลกของจุลินทรีย์ แต่จุลินทรีย์ทั้งสองแยกจากกัน อีกครั้งก่อนจะหลอมรวมเป็นเซลล์คล้ายยูคาริโอตเพียงเซลล์เดียว [142]

สมมติฐานจากภายในสู่ภายนอกเวอร์ชันขยายเสนอว่าเซลล์ยูคาริโอตถูกสร้างขึ้นโดยปฏิสัมพันธ์ทางกายภาพระหว่างสิ่งมีชีวิตโปรคาริโอตสองตัวและบรรพบุรุษร่วมกันสุดท้ายของยูคาริโอตได้รับจีโนมจากประชากรทั้งหมดหรือชุมชนของจุลินทรีย์ที่มีส่วนร่วมในความสัมพันธ์แบบมีส่วนร่วมเพื่อให้เจริญเติบโตและอยู่รอด ในสภาพแวดล้อมของพวกเขา จีโนมจากจุลินทรีย์ประเภทต่างๆ จะช่วยเสริมซึ่งกันและกัน และการถ่ายโอนยีนในแนวนอนระหว่างกันเป็นครั้งคราวจะเป็นประโยชน์อย่างมากต่อตัวมันเอง การสะสมของยีนที่เป็นประโยชน์นี้ก่อให้เกิดจีโนมของเซลล์ยูคาริโอต ซึ่งมียีนทั้งหมดที่จำเป็นสำหรับการเป็นอิสระ [143]

สมมติฐานเอนโดซิมไบโอติกแบบอนุกรม

ตามทฤษฎีเอนโดซิไบโอติกแบบอนุกรม (สนับสนุนโดยLynn Margulis ) การรวมตัวกันระหว่างแบคทีเรียที่เคลื่อนที่แบบไม่ใช้ออกซิเจน (เช่นSpirochaeta ) และcrenarchaeon ที่เกิดจากความร้อน (เช่นThermoplasmaซึ่งมีลักษณะเป็นซัลไฟด์เจนิก) ทำให้เกิดยูคาริโอตในปัจจุบัน สหภาพนี้สร้างสิ่งมีชีวิตที่สามารถเคลื่อนที่ได้ในน่านน้ำที่เป็นกรดและกำมะถันที่มีอยู่แล้ว ออกซิเจนเป็นที่รู้จักกันว่าทำให้เกิดความเป็นพิษต่อสิ่งมีชีวิตที่ขาดกลไกการเผาผลาญที่จำเป็น ดังนั้น อาร์เคออนจึงทำให้แบคทีเรียมีสภาพแวดล้อมที่ลดลงที่เป็นประโยชน์อย่างมาก (กำมะถันและซัลเฟตถูกรีดิวซ์เป็นซัลไฟด์) ในสภาวะไมโครแอโรฟิลิก ออกซิเจนจะลดลงเป็นน้ำ ดังนั้นจึงสร้างแพลตฟอร์มที่ให้ผลประโยชน์ร่วมกัน แบคทีเรียบนมืออื่น ๆ ที่มีส่วนที่จำเป็นในการหมักผลิตภัณฑ์และอิเล็กตรอน acceptors พร้อมกับคุณสมบัติการเคลื่อนไหวในการ archaeon จึงดึงดูดว่ายน้ำเคลื่อนที่สำหรับสิ่งมีชีวิต

จากกลุ่มของแบคทีเรียและ DNA โบราณทำให้เกิดจีโนมนิวเคลียร์ของเซลล์ยูคาริโอต Spirochetesก่อให้เกิดลักษณะการเคลื่อนที่ของเซลล์ยูคาริโอต การรวมเอนโดซิมไบโอติกของบรรพบุรุษของอัลฟาโปรตีโอแบคทีเรียและไซยาโนแบคทีเรีย ทำให้เกิดไมโตคอนเดรียและพลาสติดตามลำดับ ยกตัวอย่างเช่นThiodendronได้รับทราบว่ามีต้นกำเนิดผ่านectosymbioticกระบวนการขึ้นอยู่กับที่คล้ายกันsyntrophyของกำมะถันที่มีอยู่ระหว่างสองประเภทของแบคทีเรีย - DesulfobacterและSpirochaeta

อย่างไรก็ตาม ความสัมพันธ์ดังกล่าวที่อิงจากการเคลื่อนไหวแบบพึ่งพาอาศัยกันนั้นไม่เคยพบเห็นในทางปฏิบัติ นอกจากนี้ยังไม่มีหลักฐานว่าชาวโบราณและสไปโรเชตปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดอย่างเข้มข้น [136]

สมมติฐานไฮโดรเจน

ในสมมติฐานไฮโดรเจนที่เชื่อมโยงทางชีวภาพของแบบไม่ใช้ออกซิเจนและautotrophic มีเทน archaeon (เจ้าภาพ) กับ alphaproteobacterium (symbiont) ที่ก่อให้ยูคาริโอ เจ้าบ้านใช้ไฮโดรเจน (H 2 ) และคาร์บอนไดออกไซด์ ( CO .)
2
) เพื่อผลิตก๊าซมีเทนในขณะที่ซิมบิออน สามารถหายใจแบบใช้ออกซิเจน ขับ H 2และCO
2
เป็นผลพลอยได้จากกระบวนการหมักแบบไม่ใช้ออกซิเจน สภาพแวดล้อมของเมทาโนเจนของโฮสต์ทำงานเป็นอ่างสำหรับ H 2ซึ่งส่งผลให้เกิดการหมักของแบคทีเรียในระดับสูง

การถ่ายโอนยีน Endosymbioticทำหน้าที่เป็นตัวเร่งปฏิกิริยาสำหรับโฮสต์ที่จะได้รับการเผาผลาญคาร์โบไฮเดรตของ symbionts และเปลี่ยนheterotrophicในธรรมชาติ ต่อจากนั้น ความสามารถในการสร้างมีเทนของโฮสต์ก็หายไป ดังนั้นต้นกำเนิดของ organelle heterotrophic (symbiont) จะเหมือนกับต้นกำเนิดของ eukaryotic เชื้อสาย ในสมมติฐานนี้ การมีอยู่ของ H 2แสดงถึงแรงคัดเลือกที่หลอมยูคาริโอตออกจากโปรคาริโอต [ ต้องการการอ้างอิง ]

สมมติฐานการสังเคราะห์

syntrophyสมมติฐานได้รับการพัฒนาในทางตรงกันข้ามกับสมมติฐานไฮโดรเจนและแนะการดำรงอยู่ของสองเหตุการณ์ชีวภาพ ตามรูปแบบนี้ต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโออยู่บนพื้นฐานของการเผาผลาญ symbiosis (syntrophy) ระหว่าง archaeon มีเทนและdeltaproteobacterium syntrophic symbiosis ในขั้นต้นนี้ได้รับการอำนวยความสะดวกโดยการถ่ายโอนH 2ระหว่างสปีชีส์ต่าง ๆ ภายใต้สภาพแวดล้อมที่ไม่ใช้ออกซิเจน ในระยะก่อนหน้านี้ alphaproteobacterium กลายเป็นสมาชิกของการรวมกลุ่มนี้ และต่อมาพัฒนาเป็น mitochondrion การถ่ายโอนยีนจากเดลทาโปรทีโอแบคทีเรียมไปยังอาร์เคออนทำให้อาร์เคออนมีธาโนเจนิกพัฒนาเป็นนิวเคลียส archaeon ประกอบด้วยอุปกรณ์ทางพันธุกรรมในขณะที่ deltaproteobacterium ส่วนต่อนิวเคลียสคุณสมบัติ

ทฤษฏีนี้รวมเอาแรงคัดเลือกสองอย่างในช่วงเวลาของวิวัฒนาการนิวเคลียส

  • การปรากฏตัวของการแบ่งแยกการเผาผลาญเพื่อหลีกเลี่ยงผลกระทบที่เป็นอันตรายของการอยู่ร่วมกันของวิถีเซลล์anabolicและcatabolicและ
  • ป้องกันความผิดปกติของการสังเคราะห์โปรตีนเนื่องจากการแพร่ระบาดใหญ่ของintronsในยีน archaeal หลังจากที่ได้รับ mitochondrion และการสูญเสียmethanogenesis [ ต้องการการอ้างอิง ]

6+ สถานการณ์ endosymbiosis แบบอนุกรม

มีการเสนอสถานการณ์ที่ซับซ้อนของเหตุการณ์เอนโดซิมไบโอติกแบบอนุกรม 6+ รายการของอาร์เคียและแบคทีเรีย ซึ่งไมโทคอนเดรียและอาร์คีโอตาที่เกี่ยวข้องกับแอสการ์ดได้รับมาในขั้นตอนสุดท้ายของการสร้างยูคารีโอเนซิส ซึ่งอาจรวมกันเป็นเอนโดซิมไบโอนต์ทุติยภูมิ [144] [145]การค้นพบนี้ถูกตำหนิว่าเป็นสิ่งประดิษฐ์ [146]

  • ยูคาริโอตไฮบริดจีโนม
  • วิวัฒนาการของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
  • รายชื่อจีโนมยูคาริโอตตามลำดับ sequence
  • Parakaryon myojinensis
  • โปรคาริโอต
  • ท้าวแมชออต
  • ห้องนิรภัย (ออร์แกเนลล์)

  1. ^ ในวันเดียว eukaryote, Monocercomonoidesเป็นที่รู้จักกันได้หายไปอย่างสมบูรณ์ mitochondria ของมัน [29]

  1. ^ Sakaguchi M, Takishita K, Matsumoto T, Hashimoto T, Inagaki Y (กรกฎาคม 2552) "ย้อนรอยวิวัฒนาการของยีน EFL ในกลุ่ม cryptomonads-haptophytes: ต้นกำเนิดที่แยกจากกันของยีน EFL ใน haptophytes, cryptomonads สังเคราะห์แสง และ goniomonads" ยีน . 441 (1–2): 126–31. ดอย : 10.1016/j.gene.2008.05.010 . PMID  18585873 .
  2. ^ a b c Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, และคณะ (กันยายน 2555). "การจำแนกประเภทยูคาริโอตแบบปรับปรุง" (PDF) . วารสารจุลชีววิทยายูคาริโอต . 59 (5): 429–93. ดอย : 10.1111/j.1550-7408.2012.0644.x . PMC  3483872 . PMID  23020233 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 16 มิถุนายน 2559
  3. ^ Youngson RM (2006). คอลลินพจนานุกรมชีววิทยามนุษย์ กลาสโกว์: HarperCollins. ISBN 978-0-00-722134-9.
  4. ^ เนลสัน ดีแอล, ค็อกซ์ เอ็มเอ็ม (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (ฉบับที่ 4) นิวยอร์ก: WH ฟรีแมน ISBN 978-0-7167-4339-2.
  5. ^ มาร์ติน อีเอ เอ็ด (1983). Macmillan Dictionary of Life Sciences (ฉบับที่ 2) ลอนดอน: Macmillan Press. ISBN 978-0-333-34867-3.
  6. ^ ฮาร์เปอร์, ดักลาส. "ยูคาริโอต" . ออนไลน์นิรุกติศาสตร์พจนานุกรม
  7. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (มิถุนายน 2533) "สู่ระบบธรรมชาติของสิ่งมีชีวิต: ข้อเสนอสำหรับโดเมน Archaea, Bacteria และ Eucarya" . การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 87 (12): 4576–9. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . ดอย : 10.1073/pnas.87.12.4576 . พีเอ็มซี 54159 . PMID  2112744 .
  8. ^ ซิมเมอร์ ซี (11 เมษายน 2559). "นักวิทยาศาสตร์เผยโฉม 'ต้นไม้แห่งชีวิต' ใหม่ " . เดอะนิวยอร์กไทม์ส. สืบค้นเมื่อ11 เมษายน 2559 .
  9. ^ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (มกราคม 2020) "วิวัฒนาการความสัมพันธ์ระหว่างอาร์เคียและยูคาริโอต" . นิเวศวิทยาธรรมชาติและวิวัฒนาการ . 4 (1): 20–21. ดอย : 10.1038/s41559-019-1073-1 . PMID  31836857 .
  10. ^ Williams TA, Cox CJ, Foster PG, Szöllősi GJ, Embley TM (มกราคม 2020) "Phylogenomics ให้การสนับสนุนที่แข็งแกร่งสำหรับต้นไม้สองโดเมนของชีวิต" นิเวศวิทยาธรรมชาติและวิวัฒนาการ . 4 (1): 138–147. ดอย : 10.1038/s41559-019-1040-x . พีเอ็ม ซี 6942926 . PMID  31819234 .
  11. ^ Doolittle WF (กุมภาพันธ์ 2020). "วิวัฒนาการ: สองโดเมนแห่งชีวิตหรือสาม?" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 30 (4): R177–R179 ดอย : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . PMID  32097647 .
  12. ^ Whitman WB, Coleman DC, Wiebe WJ (มิถุนายน 2541) "โปรคาริโอต: ส่วนใหญ่ที่มองไม่เห็น" (PDF) . การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 95 (12): 6578–6583 Bibcode : 1998PNAS...95.6578W . ดอย : 10.1073/pnas.95.12.6578 . พีเอ็มซี 33863 . PMID  9618454 .
  13. ^ Leander BS (พฤษภาคม 2020). "ผู้ประท้วงที่กินสัตว์อื่น" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 30 (10): R510–R516 ดอย : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID  32428491 . S2CID  218710816 .
  14. ^ Murat D, Byrne M, Komeili A (ตุลาคม 2010) "ชีววิทยาเซลล์ของออร์แกเนลล์โปรคาริโอต" . มุมมอง Cold Spring Harbor ในชีววิทยา . 2 (10): a000422. ดอย : 10.1101 / cshperspect.a000422 PMC  2944366 . PMID  20739411 .
  15. ^ Whittaker RH (มกราคม 2512) "แนวคิดใหม่ของอาณาจักรหรือสิ่งมีชีวิต ความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการจะแสดงได้ดีกว่าโดยการจำแนกประเภทใหม่มากกว่าโดยสองอาณาจักรดั้งเดิม" วิทยาศาสตร์ . 163 (3863): 150–60. Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX  10.1.1.403.5430 . ดอย : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID  5762760 .
  16. ^ Campbell NA, Cain ML, Minorsky PV, Reece JB, Urry LA (2018) "บทที่ 13: วงจรชีวิตทางเพศและไมโอซิส" ชีววิทยา: แนวทางระดับโลก (ฉบับที่ 11) นิวยอร์ก: การศึกษาของเพียร์สัน. ISBN 978-1-292-17043-5.
  17. ^ แชตตัน อี (1937) Titres Et Travaux Scientifiques (1906-1937) เดอ เอดูอาร์ แชตตอน ชุด: การแสดงผล อี ซอตตาโน.
  18. ^ ทรัพย์ เจ (มิถุนายน 2548). "ขั้วโปรคาริโอต-ยูคาริโอต: ความหมายและตำนาน" . การทบทวนจุลชีววิทยาและอณูชีววิทยา . 69 (2): 292–305. ดอย : 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 . พีเอ็ม ซี 1197417 . PMID  15944457 .
  19. ^ Martin WF, Garg S, Zimorski V (กันยายน 2015) "ทฤษฎีเอนโดซิมไบโอติกสำหรับแหล่งกำเนิดยูคาริโอต" . ธุรกรรมเชิงปรัชญาของราชสมาคมแห่งลอนดอน ซีรี่ส์ B วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 370 (1678): 20140330. ดอย : 10.1098/rstb.204.0330 . พีเอ็ม ซี 4571569 . PMID  26323761 .
  20. ^ เซแกน แอล (มีนาคม 2510) "ที่มาของไมโทซิ่งเซลล์". วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี . 14 (3): 255–274. ดอย : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . PMID  11541392 .
  21. ^ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (มิถุนายน 2533) "สู่ระบบธรรมชาติของสิ่งมีชีวิต: ข้อเสนอสำหรับโดเมน Archaea, Bacteria และ Eucarya" . การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 87 (12): 4576–4579. Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . ดอย : 10.1073/pnas.87.12.4576 . พีเอ็มซี 54159 . PMID  2112744 .
  22. ^ Yamaguchi M, Worman CO (2014) "จุลินทรีย์ใต้ทะเลลึกและที่มาของเซลล์ยูคาริโอต" (PDF) . ญ. เจ. โปรโตซูล . 47 (1, 2): 29–48. เก็บถาวรจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 9 สิงหาคม 2017 . สืบค้นเมื่อ24 ตุลาคม 2560 .
  23. ^ ลิงก้า เอ็ม, เวเบอร์ AP (2011) "การบูรณาการวิวัฒนาการของการเผาผลาญคลอโรพลาสต์กับเครือข่ายเมตาบอลิซึมของเซลล์" . ใน Burnap RL, Vermaas WF (สหพันธ์). ฟังก์ชั่นการทำงานและวิวัฒนาการของระบบการสังเคราะห์แสง สปริงเกอร์. หน้า 215. ISBN 978-9400715332.
  24. ^ มาร์ช เอ็ม (2001). เอนโดไซโทซิส สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด. หน้า vii. ISBN 978-0-19-963851-2.
  25. ^ Hetzer MW (มีนาคม 2010) "ซองจดหมายนิวเคลียร์" . มุมมอง Cold Spring Harbor ในชีววิทยา . 2 (3): a000539. ดอย : 10.1101/cshperspect.a000539 . พีเอ็ม ซี 2829960 . PMID  20300205 .
  26. ^ "เอนโดพลาสมิก เรติคูลัม (แบบหยาบและเรียบ)" . สมาคมชีววิทยาเซลล์แห่งอังกฤษ. สืบค้นเมื่อ12 พฤศจิกายน 2560 .
  27. ^ "เครื่องมือกลจิ" . สมาคมชีววิทยาเซลล์แห่งอังกฤษ เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 13 พฤศจิกายน 2017 . สืบค้นเมื่อ12 พฤศจิกายน 2560 .
  28. ^ "ไลโซโซม" . สมาคมชีววิทยาเซลล์แห่งอังกฤษ เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 13 พฤศจิกายน 2017 . สืบค้นเมื่อ12 พฤศจิกายน 2560 .
  29. ^ a b c d Karnkowska A, Vacek V, Zubáčová Z, Treitli SC, Petrželková R, Eme L, Novák L, Žárský V, Barlow LD, Herman EK, Soukal P, Hroudová M, Doležal P, Stairs CW, Roger AJ, Eliáš M, Dacks Jacks , Vlček Č, Hampl V (พฤษภาคม 2016). "ยูคาริโอตที่ไม่มีออร์แกเนลล์ไมโตคอนเดรีย" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 26 (10): 1274–1284. ดอย : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . PMID  27185558 .
  30. ^ แม็ค เอส (1 พฤษภาคม 2549) Re: มีเซลล์ยูคาริโอตที่ไม่มีไมโตคอนเดรียหรือไม่? . madsci.org
  31. ^ Watson J, Hopkins N, Roberts J, Steitz JA, Weiner A (1988) "28: ต้นกำเนิดของชีวิต" . อณูชีววิทยาของยีน (ฉบับที่สี่). Menlo Park, CA: บริษัท Benjamin/Cummings Publishing, Inc. p. 1154 . ISBN 978-0-8053-9614-0.
  32. ^ เดวิส เจแอล (13 พฤษภาคม 2559). "นักวิทยาศาสตร์ตกใจที่พบ eukaryote ไม่มี Mitochondria" วิทยาศาสตร์ไอเอฟแอล. เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 17 กุมภาพันธ์ 2019 . สืบค้นเมื่อ13 พฤษภาคม 2559 .
  33. ^ ซาโต้ เอ็น (2006). "กำเนิดและวิวัฒนาการของพลาสติด: มุมมองจีโนมของการรวมตัวและความหลากหลายของพลาสติด". ใน Wise RR, Hoober JK (สหพันธ์). โครงสร้างและหน้าที่ของพลาสติด ความก้าวหน้าในการสังเคราะห์แสงและการหายใจ 23 . สปริงเกอร์ เนเธอร์แลนด์ หน้า 75–102. ดอย : 10.1007/978-1-4020-4061-0_4 . ISBN 978-1-4020-4060-3.
  34. ^ Margulis L (1998). ดาวเคราะห์ชีวภาพ: รูปลักษณ์ใหม่ที่วิวัฒนาการ นิวยอร์ก: หนังสือพื้นฐาน ISBN 978-0-465-07271-2. OCLC  39700477 .[ ต้องการเพจ ]
  35. ^ Lynn Margulisฮี ธ I. McKhann และลอเรน Olendzenski (ed.)ภาพประกอบคำศัพท์ของ Protoctistaโจนส์และบาร์ตเลตต์สำนักพิมพ์บอสตัน 1993 พี สิบแปด ไอเอสบีเอ็น 0-86720-081-2
  36. ^ Vorobjev IA, Nadezhdina ES (1987) เซนโทรโซมและบทบาทในการจัดไมโครทูบูการทบทวนเซลล์วิทยาระหว่างประเทศ 106 . น. 227–293. ดอย : 10.1016/S0074-7696(08)61714-3 . ISBN 978-0-12-364506-7. PMID  3294718 .
  37. ^ ฮาวแลนด์ เจแอล (2000) Archaea ที่น่าแปลกใจ: การค้นพบโดเมนแห่งชีวิตอื่น อ็อกซ์ฟอร์ด: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอ็อกซ์ฟอร์ด น. 69–71. ISBN 978-0-19-511183-5.
  38. ^ ฟราย เอสซี (1989). "โครงสร้างและหน้าที่ของไซโลกลูแคน". วารสารพฤกษศาสตร์ทดลอง . 40 (1): 1–11. ดอย : 10.1093/jxb/40.1.1 .
  39. ^ Raven JA (กรกฎาคม 2530) "บทบาทของแวคิวโอล" . นักพฤกษศาสตร์ใหม่ . 106 (3): 357–422. ดอย : 10.1111/j.1469-8137.1987.tb00149.x .
  40. ^ Oparka K (2005). พลาสโมเดสมาตา อ็อกซ์ฟอร์ด สหราชอาณาจักร: สำนักพิมพ์แบล็คเวลล์
  41. ^ Raven PH, Evert RF, Eichorm SE (1999). ชีววิทยาของพืช . นิวยอร์ก: WH ฟรีแมน
  42. ^ Silflow CD, Lefebvre PA (ธันวาคม 2544) "การประกอบและการเคลื่อนไหวของตายูคาริโอตและแฟลเจลลา บทเรียนจาก Chlamydomonas reinhardtii" . สรีรวิทยาของพืช . 127 (4): 1500–1507. ดอย : 10.1104/pp.010807 . พีเอ็ม ซี 1540183 . PMID  11743094 .
  43. ^ มัคนายก เจ (2005). ชีววิทยาของเชื้อรา . เคมบริดจ์, แมสซาชูเซตส์: สำนักพิมพ์ Blackwell หน้า 4 และ passim ISBN 978-1-4051-3066-0.
  44. ^ คีลิง พีเจ (ตุลาคม 2547) "ความหลากหลายและประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของพลาสมิดและโฮสต์ของพวกมัน" . วารสารพฤกษศาสตร์อเมริกัน . 91 (10): 1481–1493 ดอย : 10.3732/ajb.91.10.1481 . PMID  21652304 .
  45. ^ แพตเตอร์สัน ดีเจ. "อะมีบา: ผู้ประท้วงที่เคลื่อนไหวและป้อนอาหารโดยใช้ยาหลอก" . ต้นไม้แห่งชีวิตเว็บโครงการ สืบค้นเมื่อ12 พฤศจิกายน 2560 .
  46. ^ เลน N (มิถุนายน 2554). "พลังและพันธุศาสตร์ข้ามโปรคาริโอต-ยูคาริโอต" . ชีววิทยาโดยตรง . 6 (1): 35. ดอย : 10.1186/1745-6150-6-35 . พีเอ็ม ซี 3152533 . PMID  21714941 .
  47. ^ Dacks J, Roger AJ (มิถุนายน 2542) "การสืบเชื้อสายทางเพศครั้งแรกและความเกี่ยวข้องของเพศทางปัญญา". วารสารวิวัฒนาการระดับโมเลกุล . 48 (6): 779–783. Bibcode : 1999JMolE..48..779D . ดอย : 10.1007/PL00013156 . PMID  10229582 . S2CID  9441768 .
  48. ^ Ramesh MA, Malik SB, Logsdon JM (มกราคม 2548) "รายการสายวิวัฒนาการของยีน meiotic หลักฐานการมีเพศสัมพันธ์ใน Giardia และแหล่งกำเนิดยูคาริโอตในช่วงต้นของไมโอซิส" ชีววิทยาปัจจุบัน . 15 (2): 185–191. ดอย : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID  15668177 . S2CID  17013247 .
  49. ^ Malik SB, Pightling AW, Stefaniak LM, Schurko AM, Logsdon JM (สิงหาคม 2550) ฮาน เอ็มดับเบิลยู (เอ็ด) "เกิดการขยายตัวของสินค้าคงคลังของยีน meiotic อนุรักษ์ให้หลักฐานสำหรับการมีเซ็กซ์ใน Trichomonas vaginalis" PLoS ONE 3 (8): e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . ดอย : 10.1371/journal.pone.0002879 . พีเอ็ม ซี 2488364 . PMID  18663385 .
  50. ^ Akopyants NS, Kimblin N, Secundino N, Patrick R, Peters N, ทนายความ P, Dobson DE, Beverley SM, Sacks DL (เมษายน 2552) "การสาธิตการแลกเปลี่ยนทางพันธุกรรมระหว่างการพัฒนาวัฏจักรของ Leishmania ในเวกเตอร์แมลงวันทราย" . วิทยาศาสตร์ . 324 (5924): 265–268 Bibcode : 2009Sci...324..265A . ดอย : 10.1126/science.1169464 . พีเอ็ม ซี 2729066 . PMID  19359589 .
  51. ^ Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (กรกฎาคม 2011) "ความบริสุทธิ์ของอะมีบา: การประเมินหลักฐานการมีเพศสัมพันธ์อีกครั้งในสิ่งมีชีวิตที่มีอะมีบา" . การดำเนินการ: วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 278 (1715): 2081–2090. ดอย : 10.1098/rspb.2011.0289 . พีเอ็ม ซี 3107637 . PMID  21429931 .
  52. ^ มัวร์ RT (1980) "ข้อเสนอทางอนุกรมวิธานสำหรับการจำแนกประเภทของยีสต์ในทะเลและเชื้อราคล้ายยีสต์อื่น ๆ รวมทั้งเขม่า" โบทานิก้า มารีน่า . 23 : 361–373.
  53. ^ โกลด์ฟัส (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [ในการจำแนกประเภท Zoophytes] Isis, Oder, Encyclopädische Zeitung von Oken (ภาษาเยอรมัน) 2 (6): 1008–1019.จากหน้า 1008: "Erste Klasse Urthiere โปรโตซัว" (ชั้นหนึ่ง สัตว์ดึกดำบรรพ์ โปรโตซัว) [หมายเหตุ: แต่ละคอลัมน์ของแต่ละหน้าของวารสารนี้มีหมายเลขกำกับไว้ มีสองคอลัมน์ต่อหน้า]
  54. ^ สคามาร์เดลลา เจเอ็ม (1999). "ไม่ใช่พืชหรือสัตว์: ประวัติโดยย่อของต้นกำเนิดของอาณาจักรโปรโตซัว โปรติสตา และโปรทอกติสตา" (PDF) . จุลชีววิทยานานาชาติ . 2 (4): 207–221. PMID  10943416 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 14 มิถุนายน 2554
  55. ^ รอธส์ไชลด์ แอลเจ (1989) "Protozoa, Protista, Protoctista: ชื่ออะไร" . วารสาร ประวัติศาสตร์ ชีววิทยา . 22 (2): 277–305. ดอย : 10.1007/BF00139515 . PMID  11542176 . S2CID  32462158 .
  56. ^ Spang A, Saw JH, Jørgensen SL, Zaremba-Niedzwiedzka K, Martijn J, Lind AE, van Eijk R, Schleper C, Guy L, Ettema TJ (พฤษภาคม 2015) "อาร์เคียที่ซับซ้อนที่เชื่อมช่องว่างระหว่างโปรคาริโอตและยูคาริโอต" . ธรรมชาติ . 521 (7551): 173–179. Bibcode : 2015Natur.521..173S . ดอย : 10.1038/ธรรมชาติ14447 . พีเอ็ม ซี 4444528 . PMID  25945739 .
  57. ^ Zaremba-Niedzwiedzka K, Caceres EF, Saw JH, Bäckström D, Juzokaite L, Vancaester E, Seitz KW, Anantharaman K, Starnawski P, Kjeldsen KU, Stott MB, Nunoura T, Banfield JF, Schramm A, Baker BJ, Spang A, Ettema TJ (มกราคม 2017). "แอสการ์ด อาร์เคีย ส่องจุดกำเนิดของความซับซ้อนของเซลล์ยูคาริโอต" . ธรรมชาติ . 541 (7637): 353–358. Bibcode : 2017Natur.541..353Z . ดอย : 10.1038/nature21031 . OSTI  1580084 . PMID  28077874 . S2CID  4458094 .
  58. ^ Liu Y, Zhou Z, Pan J, Baker BJ, Gu JD, Li M (เมษายน 2018) "การอนุมานจีโนมเปรียบเทียบแนะนำรูปแบบการใช้ชีวิตแบบผสมสำหรับ Thorarchaeota" . ISME วารสาร 12 (4): 1021–1031. ดอย : 10.1038/s41396-018-0060-x . พีเอ็ม ซี 5864231 . PMID  29445130 .
  59. ^ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, Barta JR และอื่น ๆ (2005). "การจำแนกยูคาริโอตในระดับที่สูงขึ้นใหม่โดยเน้นที่อนุกรมวิธานของผู้ประท้วง" . วารสารจุลชีววิทยายูคาริโอต . 52 (5): 399–451. ดอย : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . PMID  16248873 . S2CID  8060916 .
  60. ^ Harper JT, Waanders E, Keeling PJ (มกราคม 2548) "ใน monophyly ของ chromalveolates ใช้เชื้อชาติหกโปรตีนของยูคาริโอว่า" (PDF) วารสารนานาชาติจุลชีววิทยาเชิงระบบและวิวัฒนาการ . 55 (Pt 1): 487–496. ดอย : 10.1099/ijs.0.63216-0 . PMID  15653923 . เก็บถาวรจากต้นฉบับ (PDF)เมื่อ 17 ธันวาคม 2551
  61. ^ Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, Patterson DJ, Katz LA (ธันวาคม 2549) "การประเมินการสนับสนุนการจำแนกประเภทของยูคาริโอตในปัจจุบัน" . PLoS พันธุศาสตร์ 2 (12): e220. ดอย : 10.1371/journal.pgen.0020220 . พีเอ็ม ซี 1713255 . PMID  17194223 .
  62. ^ Burki F (พฤษภาคม 2014). "ต้นไม้แห่งชีวิตจากยูคาริโอตจากมุมมองทางวิวัฒนาการวิวัฒนาการระดับโลก" . มุมมอง Cold Spring Harbor ในชีววิทยา . 6 (5): a016147. ดอย : 10.1101/cshperspect.a016147 . พีเอ็ม ซี 3996474 . PMID  24789819 .
  63. ^ Zhao S, Burki F, Bråte J, Keeling PJ, Klaveness D , Shalchian-Tabrizi K (มิถุนายน 2555) "คอลโลดิกชัน - เชื้อสายโบราณในต้นยูคาริโอต" . อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 29 (6): 1557–1568. ดอย : 10.1093/molbev/mss001 . พีเอ็ม ซี 3351787 . PMID  22319147 .
  64. ^ โรมารี เค, โวลอต ดี (2004). "องค์ประกอบและความแปรปรวนชั่วคราวของชุมชน picoeukaryote ที่สถานที่ชายฝั่งทะเลของช่องแคบอังกฤษจากลำดับ 18S rDNA" ลิมนอล โอเชียโนก . 49 (3): 784–798. Bibcode : 2004LimOc..4..784R . ดอย : 10.4319/lo.2004.49.3.0784 . S2CID  86718111 .
  65. ^ Roger AJ, Simpson AG (กุมภาพันธ์ 2552) "วิวัฒนาการ: ทบทวนรากของต้นยูคาริโอต". ชีววิทยาปัจจุบัน . 19 (4): R165–67 ดอย : 10.1016/j.cub.2008.12.032 . PMID  19243692 . S2CID  13172971 .
  66. ^ Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (มกราคม 2020) "ต้นไม้ต้นใหม่ของยูคาริโอต" . แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 35 (1): 43–55. ดอย : 10.1016/j.tree.2019.08.088 . PMID  31606140 .
  67. ^ Tovar J, Fischer A, Clark CG (มิถุนายน 2542) "ไมโทโซมออร์แกเนลล์นวนิยายที่เกี่ยวข้องกับไมโตคอนเดรียในปรสิตอะมิโตคอนเดรีย Entamoeba histolytica" . จุลชีววิทยาระดับโมเลกุล . 32 (5): 1,013–1021. ดอย : 10.1046/j.1365-2958.1999.01414.x . PMID  10361303 . S2CID  22805284 .
  68. ^ Boxma B, de Graaf RM, van der Staay GW, van Alen TA, Ricard G, Gabaldón T, van Hoek AH, Moon-van der Staay SY, Koopman WJ, van Hellemond JJ, Tielens AG, Friedrich T, Veenhuis M, Huynen แมสซาชูเซตส์ Hackstein JH (มีนาคม 2548) "เป็น mitochondrion แบบไม่ใช้ออกซิเจนที่ผลิตไฮโดรเจน" (PDF) ธรรมชาติ . 434 (7029): 74–79. Bibcode : 2005Natur.434...74B . ดอย : 10.1038/nature03343 . PMID  15744302 . S2CID  4401178 .
  69. ^ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, Jakobsen KS, Pawlowski J (สิงหาคม 2550) บัตเลอร์ จี (เอ็ด) " Phylogenomics สับเปลี่ยน supergroups ยูคาริโอต " . PLoS ONE 2 (8): e790. Bibcode : 2007PLoSO...2..790B . ดอย : 10.1371/journal.pone.0000790 . พีเอ็ม ซี 1949142 . PMID  17726520 .
  70. ^ Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Pawlowski J (สิงหาคม 2008) " Phylogenomics เปิดตัว 'megagroup' ใหม่รวมถึงยูคาริโอที่สังเคราะห์ด้วยแสงส่วนใหญ่" . จดหมายชีววิทยา . 4 (4): 366–369. ดอย : 10.1098/rsbl.2008.0224 . พีเอ็ม ซี 2610160 . PMID  18522922 .
  71. ^ Burki F, Inagaki Y, Bråte J, Archibald JM, Keeling PJ, Cavalier-Smith T, Sakaguchi M, Hashimoto T, Horak A, Kumar S, Klaveness D, Jakobsen KS, Pawlowski J, Shalchian-Tabrizi K (กรกฎาคม 2552) "ขนาดใหญ่วิเคราะห์ phylogenomic เปิดเผยว่าทั้งสองเป็นปริศนาโพรทิสต์ lineages, telonemia และ centroheliozoa มีความเกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์แสง chromalveolates" ชีววิทยาจีโนมและวิวัฒนาการ . 1 : 231–238. ดอย : 10.1093/gbe/evp022 . PMC  2817417 . PMID  20333193 .
  72. ^ Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rümmele SE, Bhattacharya D (สิงหาคม 2550) "การวิเคราะห์ Phylogenomic สนับสนุน monophyly ของ cryptophytes และ haptophytes และสมาคม rhizaria กับ chromalveolates ที่" อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 24 (8): 1702–1713. ดอย : 10.1093/molbev/msm089 . PMID  17488740 .
  73. ^ คาวาเลียร์-สมิธ ที (มิถุนายน 2010) "อาณาจักรโปรโตซัวและโครมิสตากับรากอีโอซัวของต้นยูคาริโอต" . จดหมายชีววิทยา . 6 (3): 342–345. ดอย : 10.1098/rsbl.2009.0948 . พีเอ็ม ซี 2880060 . PMID  20031978 .
  74. ^ a b c Jagus R, Bachvaroff TR, Joshi B, Place AR (2012) "ความหลากหลายของ Eukaryotic Translational Initiation Factor eIF4E ใน Protists" . จีโนมเปรียบเทียบและหน้าที่ . 2555 : 1–21. ดอย : 10.1155/2012/134839 . PMC  3388326 . PMID  22778692 .
  75. ^ Burki F, Kaplan M, Tikhonenkov DV, Zlatogursky V, Minh BQ, Radaykina LV, Smirnov A, Mylnikov AP, Keeling PJ (มกราคม 2016) "การคลายความหลากหลายในช่วงต้นของยูคาริโอต: การศึกษาสายวิวัฒนาการของต้นกำเนิดวิวัฒนาการของ Centrohelida, Haptophyta และ Cryptista" . การดำเนินการ: วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 283 (1823): 20152802. ดอย : 10.1098/rspb.2015.2802 . พีเอ็ม ซี 4795036 . PMID  26817772 .
  76. ^ Janouškovec J, Tikhonenkov DV, Burki F, Howe AT, Rohwer FL, Mylnikov AP, Keeling PJ (ธันวาคม 2017) "Lineage ใหม่ของยูคาริโอส่องสว่างในช่วงต้นยลจีโนมลด" (PDF) ชีววิทยาปัจจุบัน . 27 (23): 3717–24.e5. ดอย : 10.1016/j.cub.2017.10.051 . PMID  29174886 . S2CID  37933928 .
  77. ^ Bodył A (กุมภาพันธ์ 2018). "พลาสติดที่มาจากสาหร่ายสีแดงมีวิวัฒนาการโดยการใช้ kleptoplastidy หรือไม่ สมมติฐาน" บทวิจารณ์ทางชีววิทยาของสมาคมปรัชญาเคมบริดจ์ . 93 (1): 201–222. ดอย : 10.1111/brv.12340 . PMID  28544184 . S2CID  24613863 .
  78. ^ Brown MW, Heiss AA, Kamikawa R, Inagaki Y, Yabuki A, Tice AK, Shiratori T, Ishida KI, Hashimoto T, Simpson AG, Roger AJ (กุมภาพันธ์ 2018) " Phylogenomics วางสายเลือดโปรติสแตนกำพร้าในกลุ่มนวนิยายยูคาริโอตซูเปอร์" . ชีววิทยาจีโนมและวิวัฒนาการ . 10 (2): 427–433. ดอย : 10.1093/gbe/evy014 . พีเอ็ม ซี 5793813 . PMID  29360967 .
  79. ^ Lax G, Eglit Y, Eme L, Bertrand EM, Roger AJ, Simpson AG (พฤศจิกายน 2018) "เฮมิมัสติโกโฟราเป็นสายเลือดใหม่ของอาณาจักรยูคาริโอตระดับสุปรา" ธรรมชาติ . 564 (7736): 410–414. Bibcode : 2018Natur.564..410L . ดอย : 10.1038/s41586-018-0708-8 . PMID  30429611 . S2CID  205570993 .
  80. ^ Irisarri I, Strassert JF, Burki F (4 สิงหาคม 2020) "ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับวิวัฒนาการของวิวัฒนาการสู่ต้นกำเนิดของพลาสติดปฐมภูมิ". bioRxiv : 2020.08.03.231043. ดอย : 10.1101/2020.08.03.231043 . S2CID  220975062 .
  81. ^ Strassert JF, Irisarri I, Williams TA, Burki F (21 สิงหาคม 2020) "ช่วงเวลาระดับโมเลกุลสำหรับการกำเนิดของพลาสติดจากสาหร่ายสีแดง" bioRxiv : 2020.08.20.259127. ดอย : 10.1101/2020.08.20.259127 . S2CID  221276487 .
  82. ^ Burki F, Roger AJ, Brown MW, Simpson AG (มกราคม 2020) "ต้นไม้ต้นใหม่ของยูคาริโอต" . แนวโน้มในนิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ 35 (1): 43–55. ดอย : 10.1016/j.tree.2019.08.088 . PMID  31606140 .
  83. ^ Kim E, Graham LE (กรกฎาคม 2551) เรดฟิลด์ อาร์เจ (บรรณาธิการ). "การวิเคราะห์ EEF2 ทำฟาวล์ monophyly ของ Archaeplastida และโครมาลวีโอลาตาว่า" PLoS ONE 3 (7): e2621. Bibcode : 2008PLoSO...3.2621K . ดอย : 10.1371/journal.pone.0002621 . พีเอ็ม ซี 2440802 . PMID  18612431 .
  84. ^ Baurain D, Brinkmann H, Petersen J, Rodríguez-Ezpeleta N, Stechmann A, Demoulin V, Roger AJ, Burger G, Lang BF, Philippe H (กรกฎาคม 2010) "หลักฐาน Phylogenomic สำหรับการซื้อแยกต่างหากจาก plastids ใน cryptophytes, haptophytes และของ flagellum" อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 27 (7): 1698–1709. ดอย : 10.1093/molbev/msq059 . PMID  20194427 .
  85. ^ Burki F, Okamoto N, Pombert JF, Keeling PJ (มิถุนายน 2555) "ประวัติวิวัฒนาการของ haptophytes และ cryptophytes: หลักฐานทางวิวัฒนาการสำหรับต้นกำเนิดที่แยกจากกัน" . การดำเนินการ: วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 279 (1736): 2246–2254. ดอย : 10.1098/rspb.2011.2301 . พีเอ็ม ซี 3321700 . PMID  22298847 .
  86. ^ คาวาเลียร์-สมิธ ที (2006) "Protist phylogeny และการจำแนกระดับสูงของ Protozoa" วารสาร Protistology แห่งยุโรป . 39 (4): 338–348. ดอย : 10.1078/0932-4739-00002 . S2CID  84403388 .
  87. ^ Burki F, Pawlowski J (ตุลาคม 2549) "Monophyly of Rhizaria และ multigene phylogeny ของ bikonts เซลล์เดียว" . อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 23 (10): 2465-2473 ดอย : 10.1093/molbev/msl055 . PMID  16829542 .
  88. ^ Ren R, Sun Y, Zhao Y, Geiser D, Ma H, Zhou X (กันยายน 2016) "วิวัฒนาการมติที่ลึก Eukaryotic และเชื้อราความสัมพันธ์การใช้สูงยีนอนุรักษ์ต่ำคัดลอกนิวเคลียร์" ชีววิทยาจีโนมและวิวัฒนาการ . 8 (9): 2683–2701. ดอย : 10.1093/gbe/evw196 . พีเอ็ม ซี 5631032 . PMID  27604879 .
  89. ^ a b c คาวาเลียร์-สมิธ ที (มกราคม 2561) "ราชอาณาจักรโครมิสตาและแปด phyla ของ: การสังเคราะห์ใหม่เน้นการกำหนดเป้าหมาย periplastid โปรตีนวิวัฒนาการ cytoskeletal และ periplastid และแตกต่างโบราณ" โปรโตพลาสมา . 255 (1): 297–357. ดอย : 10.1007/s00709-017-1147-3 . พีเอ็ม ซี 5756292 . PMID  28875267 .
  90. ^ Derelle R, Torruella G, Klimeš V, Brinkmann H, Kim E, Vlček Č, Lang BF, Eliáš M (กุมภาพันธ์ 2015) "โปรตีนจากแบคทีเรียระบุรากยูคาริโอตเพียงรากเดียว" . การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 112 (7): E693–699. Bibcode : 2015PNAS..112E.693D . ดอย : 10.1073/pnas.1420657112 . PMC  4343179 . PMID  25646484 .
  91. ^ Yang J, Harding T, Kamikawa R, Simpson AG, Roger AJ (พฤษภาคม 2017) "วิวัฒนาการของจีโนมไมโตคอนเดรียและระบบแก้ไข RNA แบบใหม่ในเฮเทอโรโลโบซีอิดที่แตกแขนงลึก" . ชีววิทยาจีโนมและวิวัฒนาการ . 9 (5): 1161–1174. ดอย : 10.1093/gbe/evx086 . พีเอ็ม ซี 5421314 . PMID  28453770 .
  92. ^ Cavalier-Smith T, Fiore-Donno AM, Chao E, Kudryavtsev A, Berney C, Snell EA, Lewis R (กุมภาพันธ์ 2015) "multigene แก้ไขเชื้อชาติลึกแตกแขนงของ Amoebozoa" สายวิวัฒนาการโมเลกุลและวิวัฒนาการ . 83 : 293–304. ดอย : 10.1016/j.ympev.2014.08.011 . PMID  25150787 .
  93. ^ Torruella G, de Mendoza A, Grau-Bové X, Antó M, Chaplin MA, del Campo J, Eme L, Pérez-Cordón G, Whipps CM, Nichols KM, Paley R, Roger AJ, Sitjà-Bobadilla A, Donachie S, Ruiz-Trillo I (กันยายน 2015) " Phylogenomics เผยวิวัฒนาการมาบรรจบกันของวิถีชีวิตในญาติสนิทของสัตว์และเชื้อรา" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 25 (18): 2404–2410. ดอย : 10.1016/j.cub.2015.07.053 . PMID  26365255 .
  94. ^ López-García P, Eme L, Moreira D (ธันวาคม 2017) "Symbiosis ในวิวัฒนาการของยูคาริโอต" . วารสารชีววิทยาเชิงทฤษฎี . 434 : 20–33. ดอย : 10.1016/j.jtbi.2017.02.031 . พีเอ็ม ซี 5638015 . PMID  28254477 .
  95. ^ Ponce-Toledo RI, Deschamps P, López-García P, Zivanovic Y, Benzerara K, Moreira D (กุมภาพันธ์ 2017) "ไซยาโนแบคทีเรียน้ำจืดที่แตกกิ่งตอนต้นที่จุดกำเนิดของพลาสติด" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 27 (3): 386–391. ดอย : 10.1016/j.cub.2016.11.056 . พีเอ็ม ซี 5650054 . PMID  28132810 .
  96. ^ de Vries J, Archibald JM (กุมภาพันธ์ 2017) "เอนโดซิมไบโอซิส: พลาสติดวิวัฒนาการมาจากไซยาโนแบคทีเรียในน้ำจืดหรือไม่" . ชีววิทยาปัจจุบัน . 27 (3): R103–105. ดอย : 10.1016/j.cub.2016.12.06 . PMID  28171752 .
  97. ^ คาวาเลียร์-สมิธ ที (มิถุนายน 2010) "อาณาจักรโปรโตซัวและโครมิสตากับรากอีโอซัวของต้นยูคาริโอต" . จดหมายชีววิทยา . 6 (3): 342–345. ดอย : 10.1098/rsbl.2009.0948 . พีเอ็ม ซี 2880060 . PMID  20031978 .
  98. ^ คาวาเลียร์-สมิธ ที (พฤษภาคม 2013) "วิวัฒนาการช่วงต้นของรูปแบบการให้อาหารยูคาริโอต ความหลากหลายของโครงสร้างเซลล์ และการจำแนกประเภทโปรโตซัวไฟลาลูโคซัว ซัลโคซัว และโชอาโนซัว" วารสาร Protistology แห่งยุโรป . 49 (2): 115–178. ดอย : 10.1016/j.ejop.2012.06.001 . PMID  23085100 .
  99. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE, Snell EA, Berney C, Fiore-Donno AM, Lewis R (ธันวาคม 2014) "multigene eukaryote เชื้อชาติเผยบรรพบุรุษของโปรโตซัวที่มีแนวโน้มของ opisthokonts (สัตว์เชื้อรา choanozoans) และ Amoebozoa" สายวิวัฒนาการโมเลกุลและวิวัฒนาการ . 81 : 71–85. ดอย : 10.1016/j.ympev.2014.08.012 . PMID  25152275 .
  100. ^ Cavalier-Smith T, Chao EE, Lewis R (เมษายน 2018) "multigene เชื้อชาติและวิวัฒนาการของเซลล์ chromist infrakingdom Rhizaria: ตัดกันองค์กรมือถือของน้องสาว phyla Cercozoa และ Retaria" โปรโตพลาสมา . 255 (5): 1517–1574. ดอย : 10.1007/s00709-018-1241-1 . พีเอ็ม ซี 6133090 . PMID  29666938 .
  101. ^ He D, Fiz-Palacios O, Fu CJ, Fehling J, Tsai CC, Baldauf SL (กุมภาพันธ์ 2014) “รากทางเลือกสำหรับต้นยูคาริโอตแห่งชีวิต” . ชีววิทยาปัจจุบัน . 24 (4): 465–470. ดอย : 10.1016/j.cub.2014.01.036 . PMID  24508168 .
  102. ^ Cox CJ, Foster PG, Hirt RP, Harris SR, Embley TM (ธันวาคม 2008) "ต้นกำเนิดอาร์คีแบคทีเรียของยูคาริโอต" . การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 105 (51): 20356–20361 รหัส : 2008PNAS..10520356C . ดอย : 10.1073/pnas.0810647105 . พีเอ็ม ซี 2629343 . PMID  19073919 .
  103. ^ Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (มีนาคม 2549) "มุ่งสู่การสร้างต้นไม้แห่งชีวิตที่มีความละเอียดรอบคอบสูงขึ้นใหม่โดยอัตโนมัติ" วิทยาศาสตร์ . 311 (5765): 1283–1287 Bibcode : 2006Sci...311.11283C . CiteSeerX  10.1.1.381.9514 . ดอย : 10.1126/science.1123061 . PMID  16513982 . S2CID  1615592 .
  104. ^ Hug LA, Baker BJ, Anantharaman K, Brown CT, Probst AJ, Castelle CJ, Butterfield CN, Hernsdorf AW, Amano Y, Ise K, Suzuki Y, Dudek N, Relman DA, Finstad KM, Amundson R, Thomas BC, Banfield JF (เมษายน 2559). "มุมมองใหม่ของต้นไม้แห่งชีวิต" . จุลชีววิทยาธรรมชาติ . 1 (5): 16048. ดอย : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . PMID  27572647 .
  105. ^ O'Malley MA, Leger MM, Wideman JG, Ruiz-Trillo I (มีนาคม 2019) "แนวคิดของบรรพบุรุษร่วมยูคาริโอตคนสุดท้าย". นิเวศวิทยาธรรมชาติและวิวัฒนาการ . Springer Science and Business Media LLC. 3 (3): 338–344. ดอย : 10.1038/s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . PMID  30778187 . S2CID  67790751 .
  106. ^ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (สิงหาคม 2542) "ซากดึกดำบรรพ์ของโมเลกุลอาร์เชียนและการขึ้นต้นของยูคาริโอต". วิทยาศาสตร์ . 285 (5430): 1033–1036. CiteSeerX  10.1.1.516.9123 . ดอย : 10.1126/science.285.5430.1033 . PMID  10446042 .
  107. ^ Hartman H, Fedorov A (กุมภาพันธ์ 2545) "ต้นกำเนิดของเซลล์ยูคาริโอต: การตรวจสอบจีโนม" . การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 99 (3): 1420–5. Bibcode : 2002PNAS...99.1420H . ดอย : 10.1073/pnas.032658599 . พีเอ็ม ซี 122206 . PMID  11805300 .
  108. ^ Knoll AH, Javaux EJ, Hewitt D, Cohen P (มิถุนายน 2549) "สิ่งมีชีวิตยูคาริโอตในมหาสมุทร Proterozoic" . ธุรกรรมเชิงปรัชญาของราชสมาคมแห่งลอนดอน ซีรี่ส์ B วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 361 (1470): 1023–1038. ดอย : 10.1098/rstb.2006.1843 . พีเอ็ม ซี 1578724 . PMID  16754612 .
  109. ^ Retallack GJ, Krull ES, Thackray GD, Parkinson DH (2013) "ฟอสซิลรูปโกศที่มีปัญหาจาก Paleoproterozoic (2.2 Ga) Paleosol ในแอฟริกาใต้" การวิจัยพรีแคมเบรียน . 235 : 71–87. Bibcode : 2013PreR..235...71R . ดอย : 10.1016/j.precamres.2013.05.015 .
  110. ^ El Albani A, Bengtson S, Canfield DE, Bekker A, Macchiarelli R, Mazurier A, Hammarlund EU, Boulvais P, Dupuy JJ, Fontaine C, Fürsich FT, Gauthier-Lafaye F, Janvier P, Javaux E, Ossa FO, Pierson- Wickmann AC, Riboulleau A, Sardini P, Vachard D, Whitehouse M, Meunier A (กรกฎาคม 2010) "สิ่งมีชีวิตในยุคอาณานิคมขนาดใหญ่ที่มีการเจริญเติบโตร่วมกันในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจน 2.1 Gyr ago" ธรรมชาติ . 466 (7302): 100–104. Bibcode : 2010Natur.466..100A . ดอย : 10.1038/nature09166 . PMID  20596019 . S2CID  4331375 .
  111. ^ Bengtson S, Belivanova V, Rasmussen B, Whitehouse M (พฤษภาคม 2009) "ฟอสซิล "Cambrian" ที่ถกเถียงกันอยู่ของ Vindhyan มีจริง แต่เก่ากว่าพันล้านปี" . การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 106 (19): 7729–7734. Bibcode : 2009PNAS..106.7729B . ดอย : 10.1073/pnas.0812460106 . พีเอ็ม ซี 2683128 . PMID  19416859 .
  112. ^ วอร์ด พี (9 กุมภาพันธ์ 2551) "การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่: จุลินทรีย์โจมตีกลับ" . นักวิทยาศาสตร์ใหม่ : 40–43.
  113. ^ French KL, Hallmann C, Hope JM, Schoon PL, Zumberge JA, Hoshino Y, Peters CA, George SC, Love GD, Brocks JJ, Buick R, Summons RE (พฤษภาคม 2015) "การประเมินใหม่ของไบโอมาร์คเกอร์ไฮโดรคาร์บอนในหินอาร์เชียน" . การดำเนินการของ National Academy of Sciences แห่งสหรัฐอเมริกา . 112 (19): 5915–5920. Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . ดอย : 10.1073/pnas.1419563112 . พีเอ็ม ซี 4434754 . PMID  25918387 .
  114. ^ Isson TT, Love GD, Dupont CL, Reinhard CT, Zumberge AJ, Asael D และอื่น ๆ (มิถุนายน 2561). "ติดตามการเพิ่มขึ้นของยูคาริโอตสู่การครอบงำทางนิเวศวิทยาด้วยไอโซโทปสังกะสี" . ธรณีวิทยา . 16 (4): 341–352. ดอย : 10.1111/gbi.12289 . PMID  29869832 .
  115. ^ Yoshikawa G, Blanc-Mathieu R, เพลง C, Kayama Y, Mochizuki T, Murata K, Ogata H, Takemura M (เมษายน 2019) "เมดูซ่าไวรัส ไวรัสดีเอ็นเอขนาดใหญ่ในนวนิยายที่ค้นพบจากน้ำพุร้อน" . วารสารไวรัสวิทยา . 93 (8). ดอย : 10.1128/JVI.02130-18 . พีเอ็ม ซี 6450098 . PMID  30728258 . สรุปเลย์EurekAlert! (30 เมษายน 2562).
  116. ^ Martin W (ธันวาคม 2548) "อาร์เคแบคทีเรีย (อาร์เคีย) และที่มาของนิวเคลียสยูคาริโอต". ความคิดเห็นปัจจุบันทางจุลชีววิทยา . 8 (6): 630–637. ดอย : 10.1016/j.mib.2005.10.004 . PMID  16242992 .
  117. ^ ทาเคมูระ เอ็ม (พฤษภาคม 2544) "Poxviruses และต้นกำเนิดของนิวเคลียสยูคาริโอต". วารสารวิวัฒนาการระดับโมเลกุล . 52 (5): 419–425. Bibcode : 2001JMolE..52..419T . ดอย : 10.1007/s002390010171 . PMID  11443345 . S2CID  21200827 .
  118. ^ เบลล์ พีเจ (กันยายน 2544) "ไวรัสยูคาริโอเจเนซิส: บรรพบุรุษของนิวเคลียสเป็นไวรัสดีเอ็นเอที่ซับซ้อนหรือไม่" วารสารวิวัฒนาการระดับโมเลกุล . 53 (3): 251–256. Bibcode : 2001JMolE..53.2.51L . ดอย : 10.1007/s002390010215 . PMID  11523012 . S2CID  20542871 .
  119. ^ Wächtershäuser G (มกราคม 2546) "จากเซลล์พรีเซลล์สู่ยูคารียา – เรื่องราวของสองลิปิด" . จุลชีววิทยาระดับโมเลกุล . 47 (1): 13–22. ดอย : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . PMID  12492850 . S2CID  37944519 .
  120. ^ Wächtershäuser G (ตุลาคม 2549) "จากแหล่งกำเนิดภูเขาไฟของชีวิต chemoautotrophic ไปจนถึงแบคทีเรีย อาร์เคีย และยูคาริยา" . ธุรกรรมเชิงปรัชญาของราชสมาคมแห่งลอนดอน ซีรี่ส์ B วิทยาศาสตร์ชีวภาพ . 361 (1474): 1787–1806, การสนทนา 1806–1808 ดอย : 10.1098/rstb.2006.1904 . พีเอ็ม ซี 1664677 . PMID  17008219 .
  121. ^ เลน N (2016). คำถามสำคัญ: ทำไมชีวิตจึงเป็นแบบที่มันเป็น? (ปกอ่อน ed.). หนังสือโปรไฟล์ น. 157–91. ISBN 978-1-781-25037-2.
  122. ^ Egel R (มกราคม 2555) "การสร้างยูคารีเจเนซิสครั้งแรก: เกี่ยวกับธรรมชาติของชุมชนก่อนเซลล์ บรรพบุรุษสู่ชีวิตสมัยใหม่" . ชีวิต . 2 (1): 170–212. ดอย : 10.3390/life2010170 . พีเอ็ม ซี 4187143 . PMID  25382122 .
  123. ^ Harish A, Tunlid A, Kurland CG (สิงหาคม 2013) "สายเลือดที่หยั่งรากลึกของสามมหาอาณาจักร". ไบโอชิมี . 95 (8): 1593–1604. ดอย : 10.1016/j.biochi.2013.04.016 . PMID  23669449 .
  124. ^ Harish A, Kurland CG (กรกฎาคม 2017) "Akaryotes และ Eukaryotes เป็นทายาทที่เป็นอิสระของบรรพบุรุษร่วมสากล" ไบโอชิมี . 138 : 168–183. ดอย : 10.1016/j.biochi.2017.04.013 . PMID  28461155 .
  125. ^ Imachi H, Nobu MK, Nakahara N, Morono Y, Ogawara M, Takaki Y, และคณะ (มกราคม 2563). "การแยกตัวของ archaeon ที่ส่วนต่อประสาน prokaryote-eukaryote" . ธรรมชาติ . 577 (7791): 519–525. Bibcode : 2020Natur.577..519I . ดอย : 10.1038/s41586-019-1916-6 . พีเอ็ม ซี 7015854 . PMID  31942073 .
  126. ^ Da Cunha V, Gaia M, Gadelle D, Nasir A, Forterre P (มิถุนายน 2017) "โลกิอาร์เคียเป็นญาติสนิทของ Euryarchaeota ไม่เชื่อมช่องว่างระหว่างโปรคาริโอตและยูคาริโอต" . PLoS พันธุศาสตร์ 13 (6): e1006810. ดอย : 10.1371/journal.pgen.1006810 . พีเอ็ม ซี 5484517 . PMID  28604769 .
  127. ^ Harish A, Kurland CG (กรกฎาคม 2017) "แบบจำลองวิวัฒนาการจีโนมเชิงประจักษ์ หยั่งรากต้นไม้แห่งชีวิต" ไบโอชิมี . 138 : 137–155. ดอย : 10.1016/j.biochi.2017.04.014 . PMID  28478110 .
  128. ^ Spang A, Eme L, Saw JH, Caceres EF, Zaremba-Niedzwiedzka K, Lombard J, และคณะ (มีนาคม 2561). "แอสการ์ดอาร์เคียเป็นญาติสนิทของโปรคาริโอตของยูคาริโอต" . PLoS พันธุศาสตร์ 14 (3): e1007080. ดอย : 10.1371/journal.pgen.1007080 . พีเอ็ม ซี 5875740 . PMID  29596421 .
  129. ^ MacLeod F, Kindler GS, Wong HL, Chen R, เบิร์นส์ BP (2019) "เคียแอสการ์ด: ความหลากหลายฟังก์ชั่นและความหมายวิวัฒนาการในช่วงของ microbiomes เป็น" เอไอเอส จุลชีววิทยา . 5 (1): 48–61. ดอย : 10.3934/microbiol.2019.1.48 . PMC  6646929 . PMID  31384702 .
  130. ^ ซิมเมอร์ ซี (15 มกราคม 2020) "นี่แปลกจุลินทรีย์พฤษภาคมมาร์คหนึ่งในชีวิตของ Leaps ดีๆ - ที่อยู่อาศัยสิ่งมีชีวิตในทะเลโคลนข้อเสนอเบาะแสต้นกำเนิดของเซลล์ที่ซับซ้อนของสัตว์และพืชทั้งหมด" เดอะนิวยอร์กไทม์ส . สืบค้นเมื่อ18 มกราคม 2020 .
  131. ^ เจเคลีย์ จี (2007). "ต้นกำเนิดของ Eukaryotic Endomembranes: การประเมินที่สำคัญของสถานการณ์จำลองต่างๆ" . eukaryotic เยื่อและโครงร่างของเซลล์ ความก้าวหน้าทางเวชศาสตร์ทดลองและชีววิทยา. 607 . นิวยอร์ก, นิวยอร์ก : Springer Science + Business Media; ออสติน, เทกซัส : Landes Bioscience. น.  38–51 . ดอย : 10.1007/978-0-387-74021-8_3 . ISBN 978-0-387-74020-1. PMID  17977457 .
  132. ^ คาวาเลียร์-สมิธ ที (มีนาคม 2545) "ต้นกำเนิด phagotrophic ของยูคาริโอตและการจำแนกสายวิวัฒนาการของโปรโตซัว" . วารสารนานาชาติจุลชีววิทยาเชิงระบบและวิวัฒนาการ . 52 (Pt 2): 297–354. ดอย : 10.1099/00207713-52-2-297 . PMID  11931142 .
  133. ^ Martin W, Müller M (มีนาคม 1998) "สมมติฐานไฮโดรเจนสำหรับยูคาริโอตแรก". ธรรมชาติ . 392 (6671): 37–41. Bibcode : 1998Natur.392...37M . ดอย : 10.1038/32096 . PMID  9510246 . S2CID  338885 .
  134. ^ Pisani D, Cotton JA, McInerney JO (สิงหาคม 2550) "Supertrees คลี่คลายต้นกำเนิดที่แปลกประหลาดของยูคาริโอตจีโนม" . อณูชีววิทยาและวิวัฒนาการ . 24 (8): 1752–1760. ดอย : 10.1093/molbev/msm095 . PMID  17504772 .
  135. ^ Brueckner J, Martin WF (เมษายน 2020) "ยีนแบคทีเรียจำนวนมากกว่ายีน Archaeal ใน Eukaryotic จีโนม" ชีววิทยาจีโนมและวิวัฒนาการ . 12 (4): 282–292. ดอย : 10.1093/gbe/evaa047 . พีเอ็ม ซี 7151554 . PMID  32142116 .
  136. ^ Latorre A, Durban A, Moya A, Pereto J (2011) "บทบาทของ symbiosis ในวิวัฒนาการของยูคาริโอต" . ใน Gargaud M, López-Garcìa P, Martin H (eds.) กำเนิดและวิวัฒนาการของชีวิต: มุมมองทางโหราศาสตร์ . เคมบริดจ์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์. น. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4.
  137. ^ Ayala J (เมษายน 2537) "การขนส่งและการจัดระเบียบภายในของเยื่อหุ้ม: ถุงน้ำ, เครือข่ายเมมเบรนและโปรตีนที่จับกับ GTP" . วารสารวิทยาศาสตร์เซลล์ . 107 ( แต้ม 4) (107): 753–763. ดอย : 10.1242/jcs.107.4.753 . PMID  8056835 . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 29 เมษายน 2555 . สืบค้นเมื่อ27 มีนาคม 2556 .
  138. ^ มาร์ติน ดับเบิลยูเอฟ "ต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรีย" . Scitable การศึกษาธรรมชาติ. สืบค้นเมื่อ27 มีนาคม 2556 .
  139. ^ Dacks JB, Field MC (สิงหาคม 2018) "ต้นกำเนิดวิวัฒนาการและความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านการขนส่งเมมเบรน" . ความคิดเห็นปัจจุบันในชีววิทยาเซลล์ . 53 : 70–76. ดอย : 10.1016/j.ceb.2018.06.001 . PMC  6141808 PMID  29929066 .
  140. ^ Martijn J, Vosseberg J, Guy L, Offre P, Ettema TJ (พฤษภาคม 2018) "ต้นกำเนิดของไมโตคอนเดรียที่ลึกนอกอัลฟาโปรติโอแบคทีเรียที่สุ่มตัวอย่าง". ธรรมชาติ . 557 (7703): 101–105. Bibcode : 2018Natur.557..101M . ดอย : 10.1038/s41586-018-0059-5 . PMID  29695865 . S2CID  13740626 . สรุปเลย์นักวิทยาศาสตร์ .
  141. ^ Baum DA, Baum B (ตุลาคม 2014). "ต้นกำเนิดจากภายในสู่ภายนอกสำหรับเซลล์ยูคาริโอต" . บีเอ็มซี ชีววิทยา . 12 : 76. ดอย : 10.1186/s12915-014-0076-2 . พีเอ็ม ซี 4210606 . PMID  25350791 . สรุปเลย์ - มหาวิทยาลัยวิสคอนซินแมดิสัน
  142. ^ Brouwers L (12 เมษายน 2556). "การปล้นทางพันธุกรรมทำให้จุลินทรีย์กลายเป็นสัตว์กินของเน่าสีชมพูที่รักเกลือได้อย่างไร" . นักวิทยาศาสตร์อเมริกัน . 109 (50): 20537–20542 เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 10 ตุลาคม 2018 . สืบค้นเมื่อ21 เมษายน 2019 .
  143. ^ "ทบทวนบรรพบุรุษของยูคาริโอต" . นิตยสารควอนต้า . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อ 9 พฤษภาคม 2019 . สืบค้นเมื่อ8 พฤษภาคม 2019 .
  144. ^ Pittis AA, Gabaldón T (มีนาคม 2559) "การได้มาซึ่งไมโตคอนเดรียล่าช้าโดยโฮสต์ที่มีบรรพบุรุษของไคมาริกโปรคาริโอต" . ธรรมชาติ . 531 (7592): 101–104. Bibcode : 2016Natur.531..101P . ดอย : 10.1038/nature16941 . พีเอ็ม ซี 4780264 . PMID  26840490 .
  145. ^ เบอร์ตัน แซดเอฟ (1 สิงหาคม 2017) วิวัฒนาการตั้งแต่การเข้ารหัส: Cradles รัศมีบาร์เรลและปีก สื่อวิชาการ. ISBN 9780128130346.
  146. ^ Martin WF, Roettger M, Ku C, Garg SG, Nelson-Sathi S, Landan G (กุมภาพันธ์ 2017) “กำเนิดไมโตคอนเดรียตอนปลายเป็นสิ่งประดิษฐ์” . ชีววิทยาจีโนมและวิวัฒนาการ . 9 (2): 373–379. ดอย : 10.1093/gbe/evx027 . พีเอ็ม ซี 5516564 . PMID  28199635 .

 บทความนี้รวม  เนื้อหาที่เป็นสาธารณสมบัติจากเอกสารNCBI : "ไพรเมอร์วิทยาศาสตร์" .

  • "ยูคาริโอต" ( โครงการเว็บต้นไม้แห่งชีวิต )
  • "ยูคาริโอต"ที่สารานุกรมแห่งชีวิต Edit this at Wikidata
  • ความน่าดึงดูดใจและเพศในหมู่จุลินทรีย์ของเรา Last Eukaryotic Common Ancestors , The Atlantic, พฤศจิกายน 11, 2020
TOP