อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต

ATP ประกอบด้วยอะดีนีนที่ยึดโดยอะตอม 9 ไนโตรเจนเข้ากับคาร์บอน 1 ′อะตอมของน้ำตาล ( ไรโบส ) ซึ่งจะติดอยู่ที่อะตอมคาร์บอน 5' ของน้ำตาลกับกลุ่มไตรฟอสเฟต ในหลายปฏิกิริยาที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญอาหารที่ adenine และน้ำตาลกลุ่มยังคงไม่เปลี่ยนแปลง แต่ triphosphate จะถูกแปลงเป็นดิและโมโนให้ตามลำดับอนุพันธ์ADPและแอมป์ กลุ่มฟอสฟอรัสทั้งสามเรียกว่าอัลฟา (α) เบต้า (β) และสำหรับเทอร์มินัลฟอสเฟตแกมมา (γ)

ในสารละลายที่เป็นกลาง ATP ที่เป็นไอออนไนซ์ส่วนใหญ่เป็น ATP ⁴ mostly โดยมี ATP ^{3− ใน}สัดส่วนเล็กน้อย ^[4]

การผูกไอออนบวกของโลหะกับ ATP

การเป็นโพลีเอนิออนิกและมีกลุ่มโพลีฟอสเฟตที่สามารถคีเลตได้ ATP จะผูกไอออนบวกโลหะที่มีความสัมพันธ์กันสูง ผูกพันอย่างต่อเนื่องสำหรับMg2+คือ ( 9 554 ) ^[5]การจับกันของไอออน บวกดิวาเลนต์ซึ่งเป็นแมกนีเซียมเกือบตลอดเวลาส่งผลอย่างมากต่อปฏิสัมพันธ์ของ ATP กับโปรตีนต่างๆ เนื่องจากความแรงของปฏิสัมพันธ์ATP-Mg ²⁺ ATP จึงมีอยู่ในเซลล์ส่วนใหญ่เป็นคอมเพล็กซ์ที่มีMg²⁺
เชื่อมต่อกับศูนย์ออกซิเจนฟอสเฟต ^{[4] [6]}

แมกนีเซียมไอออนตัวที่สองมีความสำคัญต่อการจับ ATP ในโดเมนไคเนส ^[7]การมี Mg ²⁺ควบคุมกิจกรรมไคเนส ^[8]

เกลือของ ATP สามารถแยกได้ว่าเป็นของแข็งไม่มีสี ^[9]

วัฏจักรของการสังเคราะห์และการย่อยสลายของ ATP 2 และ 1 แสดงถึงอินพุตและเอาต์พุตของพลังงานตามลำดับ

ATP มีความเสถียรในสารละลายที่เป็นน้ำระหว่าง pH 6.8 และ 7.4 ในกรณีที่ไม่มีตัวเร่งปฏิกิริยา ที่ค่า pH มากขึ้นจะไฮโดรไลซ์ไปยังADPและฟอสเฟตอย่างรวดเร็ว เซลล์ของสิ่งมีชีวิตจะรักษาอัตราส่วนของ ATP ต่อ ADP ไว้ที่จุดสิบลำดับของขนาดจากสภาวะสมดุลโดยที่ความเข้มข้นของ ATP สูงกว่าความเข้มข้นของ ADP ถึงห้าเท่า ^{[10] [11]}ในบริบทของปฏิกิริยาทางชีวเคมีพันธะ POP มักเรียกว่าพันธะพลังงานสูง ^[12]

การไฮโดรไลซิสของ ATP เป็น ADP และอนินทรีย์ฟอสเฟตจะปล่อยเอนทาลปี30.5  กิโลจูล / โมลโดยมีการเปลี่ยนแปลงพลังงานอิสระ 3.4 กิโลจูล / โมล ^[13]พลังงานที่ปล่อยออกมาโดยการแยกหน่วยฟอสเฟต (P _i ) หรือไพโรฟอสเฟต (PP _i ) จาก ATP ที่สถานะมาตรฐาน 1 M คือ: ^[14]

ATP + H.
₂O → ADP + P _i  Δ G ° = −30.5 กิโลจูล / โมล (−7.3 กิโลแคลอรี / โมล)

ATP + H.
₂O → AMP + PP _i  Δ G ° = −45.6 กิโลจูล / โมล (−10.9 กิโลแคลอรี / โมล)

สมการย่อเหล่านี้สามารถเขียนให้ชัดเจนยิ่งขึ้น (R = adenosyl ):

[RO-P (O) ₂ -OP (O) ₂ -O-PO ₃ ] ⁴⁻ + H
₂O → [RO-P (O) ₂ -O-PO ₃ ] ³⁻ + [PO ₄ ] ³⁻ + 2 H ⁺

[RO-P (O) ₂ -OP (O) ₂ -O-PO ₃ ] ⁴⁻ + H
₂O → [RO-PO ₃ ] ²⁻ + [O ₃ P-O-PO ₃ ] ⁴⁻ + 2 H ⁺

ภาพนี้แสดงการหมุน 360 องศาของคีเลตแมกนีเซียมเฟสเดียวก๊าซที่ มีประจุ −2 ประจุลบได้รับการปรับให้เหมาะสมที่ระดับทฤษฎี UB3LYP / 6-311 ++ G (d, p) และการเชื่อมต่ออะตอมที่แก้ไขโดยเครื่องมือเพิ่มประสิทธิภาพของมนุษย์เพื่อสะท้อนโครงสร้างอิเล็กทรอนิกส์ที่น่าจะเป็นไปได้

การผลิตเงื่อนไขแอโรบิค

ความเข้มข้นภายในเซลล์โดยทั่วไปของ ATP นั้นยากที่จะตรึงอย่างไรก็ตามรายงานแสดงให้เห็นว่ามี 1–10 ไมโครโมลต่อกรัมของเนื้อเยื่อในยูคาริโอตหลายชนิด ^[15] Dephosphorylation ของ ATP และ rephosphorylation ของ ADP และ AMP เกิดขึ้นซ้ำ ๆ ในกระบวนการเผาผลาญแบบแอโรบิค

ATP สามารถผลิตได้โดยกระบวนการเซลลูลาร์ที่แตกต่างกัน สามสูตรหลักในยูคาริโอคือ (1) glycolysis , (2) กรดซิตริกวงจร / phosphorylation oxidativeและ (3) เบต้าออกซิเดชัน กระบวนการโดยรวมของการออกซิไดซ์กลูโคสเป็นคาร์บอนไดออกไซด์การรวมกันของวิถี 1 และ 2 ที่เรียกว่าการหายใจระดับเซลล์ทำให้เกิด ATP เทียบเท่า 30 เท่าจากกลูโคสแต่ละโมเลกุล ^[16]

การผลิต ATP โดยยูคาริโอตแบบแอโรบิคที่ไม่สังเคราะห์แสงส่วนใหญ่เกิดขึ้นในไมโทคอนเดรียซึ่งประกอบด้วยเกือบ 25% ของปริมาตรของเซลล์ทั่วไป ^[17]

ไกลโคไลซิส

ในไกลโคไลซิสกลูโคสและกลีเซอรอลจะถูกเผาผลาญเป็นไพรูเวต glycolysis สร้างสองเทียบเท่าเงินสดของเอทีพีผ่านphosphorylation ตั้งต้นเร่งปฏิกิริยาด้วยสองเอนไซม์PGKและไพรูไคเนส สองเทียบเท่าNADHยังมีการผลิตซึ่งสามารถออกซิไดซ์ผ่านทางห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและผลในการผลิตของเอทีพีเพิ่มเติมโดยเอทีพีเทส ไพรูที่สร้างเป็นแบบ end-สินค้าของ glycolysis เป็นสารตั้งต้นสำหรับเป็นวงจร Krebs ^[18]

Glycolysis ถูกมองว่าประกอบด้วยสองขั้นตอนโดยแต่ละขั้นตอนห้าขั้นตอน ในระยะที่ 1 "ระยะเตรียมการ" กลูโคสจะถูกเปลี่ยนเป็น 2 d-glyceraldehyde -3-phosphate (g3p) ATP หนึ่งลงทุนในขั้นตอนที่ 1 และอีก ATP ลงทุนในขั้นตอนที่ 3 ขั้นตอนที่ 1 และ 3 ของไกลโคไลซิสเรียกว่า "ขั้นตอนการรองพื้น" ในระยะที่ 2 ค่าเทียบเท่าของ g3p สองค่าจะถูกแปลงเป็นไพรูเวตสองตัว ในขั้นตอนที่ 7 จะมีการสร้าง ATP สองตัว นอกจากนี้ในขั้นตอนที่ 10 ยังมีการสร้าง ATP ที่เทียบเท่าอีกสองรายการ ในขั้นตอนที่ 7 และ 10 ATP ถูกสร้างขึ้นจาก ADP เอทีพีสองตัวถูกสร้างขึ้นในวัฏจักรไกลโคไลซิส วิถีไกลโคไลซิสในภายหลังเกี่ยวข้องกับวงจรกรดซิตริกซึ่งสร้าง ATP ที่เทียบเท่าเพิ่มเติม

ระเบียบข้อบังคับ

ในไกลโคไลซิสเฮกโซไคเนสถูกยับยั้งโดยตรงโดยผลิตภัณฑ์กลูโคส -6- ฟอสเฟตและไพรูเวตไคเนสถูกยับยั้งโดย ATP เอง จุดควบคุมหลักสำหรับวิถีไกลโคไลติกคือphosphofructokinase (PFK) ซึ่งถูกยับยั้งโดย ATP ที่มีความเข้มข้นสูงและกระตุ้นโดย AMP ที่มีความเข้มข้นสูง การยับยั้ง PFK โดย ATP นั้นผิดปกติเนื่องจาก ATP เป็นสารตั้งต้นในปฏิกิริยาที่เร่งปฏิกิริยาโดย PFK รูปแบบที่ใช้งานของเอนไซม์คือtetramerที่มีอยู่ในรูปแบบสองรูปแบบโดยมีเพียงหนึ่งในรูปแบบที่จับกับพื้นผิวที่สองฟรุกโตส -6-phosphate (F6P) โปรตีนมีสองไซต์ที่มีผลผูกพันสำหรับ ATP - ไซต์ที่ใช้งานอยู่สามารถเข้าถึงได้ในรูปแบบของโปรตีน แต่ ATP ที่จับกับไซต์ตัวยับยั้งจะทำให้โครงสร้างที่ผูก F6P ไม่ดี ^[18]จำนวนของโมเลกุลขนาดเล็กอื่น ๆ สามารถชดเชยกะเอทีพีเหนี่ยวนำให้เกิดความสมดุลในโครงสร้างและเปิด PFK รวมทั้งวงจรแอมป์ , แอมโมเนียมไอออนฟอสเฟตนินทรีย์และฟรุกโตส-1,6- และ -2,6-biphosphate ^[18]

วงจรกรดซิตริก

ในไมโทคอนดรีออนไพรูเวตจะถูกออกซิไดซ์โดยไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพล็กซ์ไปยังกลุ่มอะซิทิลซึ่งถูกออกซิไดซ์เป็นคาร์บอนไดออกไซด์อย่างเต็มที่โดยวัฏจักรกรดซิตริก (หรือที่เรียกว่าวัฏจักร Krebs) ทุกๆ "รอบ" ของวัฏจักรกรดซิตริกจะสร้างคาร์บอนไดออกไซด์สองโมเลกุลซึ่งเทียบเท่ากับ ATP guanosine triphosphate (GTP) หนึ่งตัวโดยใช้ phosphorylation ระดับพื้นผิวที่เร่งปฏิกิริยาโดยsuccinyl-CoA synthetaseเนื่องจาก succinyl-CoA ถูกเปลี่ยนเป็น Succinate ซึ่งเทียบเท่ากับNADHสามเท่าและหนึ่งเทียบเท่าFADH 2 NADH และ FADH ₂จะกลับมาใช้ใหม่ (เพื่อ NAD ⁺และFADตามลำดับ) การสร้าง ATP เพิ่มเติมโดยphosphorylation oxidative การออกซิเดชั่นของ NADH ส่งผลให้เกิดการสังเคราะห์ ATP เทียบเท่า 2–3 และการออกซิเดชั่นของ FADH ₂หนึ่งตัวให้ผลระหว่าง 1–2 เทียบเท่าของ ATP ^[16] ATP เซลลูลาร์ส่วนใหญ่ถูกสร้างขึ้นโดยกระบวนการนี้ แม้ว่าวัฏจักรของกรดซิตริกจะไม่เกี่ยวข้องกับออกซิเจนในระดับโมเลกุลแต่ก็เป็นกระบวนการแอโรบิคที่จำเป็นเนื่องจาก O ₂ใช้ในการรีไซเคิล NADH และ FADH ₂และให้พลังงานเคมีในการขับเคลื่อนกระบวนการ ^[19]ในกรณีที่ไม่มีออกซิเจนวงจรของกรดซิตริกจะสิ้นสุดลง ^[17]

การสร้าง ATP โดย mitochondrion จาก cytosolic NADH ขึ้นอยู่กับmalate-aspartate shuttle (และในระดับที่น้อยกว่าคือglycerol-phosphate shuttle ) เนื่องจากเยื่อไมโทคอนเดรียด้านในไม่สามารถผ่าน NADH และ NAD ⁺ได้ แทนที่จะถ่ายโอน NADH ที่สร้างขึ้นเอนไซม์malate dehydrogenaseจะแปลงoxaloacetateเป็นmalateซึ่งจะถูกแปลเป็นเมทริกซ์ไมโทคอนเดรีย อีกปฏิกิริยา dehydrogenase-catalyzed malate เกิดขึ้นในทิศทางที่ตรงข้าม, การผลิตและ oxaloacetate NADH จาก malate ขนส่งใหม่และ mitochondrion ของร้านค้าภายในของ NAD + ทรานซามิเนสจะแปลง oxaloacetate เป็นแอสพาเทตเพื่อขนส่งกลับผ่านเมมเบรนและเข้าไปในช่องว่างระหว่างเมมเบรน ^[17]

ในฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่นทางผ่านของอิเล็กตรอนจาก NADH และ FADH ₂ผ่านห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนจะปล่อยพลังงานเคมีของ O ₂ ^[19]เพื่อสูบโปรตอนออกจากเมทริกซ์ไมโทคอนเดรียและเข้าไปในช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเซลล์ การสูบน้ำนี้สร้างแรงจูงใจของโปรตอนซึ่งเป็นผลสุทธิของการไล่ระดับpHและการไล่ระดับศักย์ไฟฟ้าบนเยื่อไมโทคอนเดรียด้านใน การไหลของโปรตอนลงนี้การไล่ระดับสีที่มีศักยภาพ - นั่นคือจากพื้นที่ intermembrane เพื่อเมทริกซ์ - อัตราผลตอบแทนโดยเอทีพีเอทีพีเทส ^[20]มีการผลิต ATP สามครั้งต่อเทิร์น

แม้ว่าการใช้ออกซิเจนจะเป็นปัจจัยพื้นฐานสำหรับการบำรุงรักษาแรงกระตุ้นของโปรตอนแต่ในกรณีที่มีการขาดแคลนออกซิเจน ( ภาวะขาดออกซิเจน ) ภาวะกรดในเซลล์ (เป็นสื่อกลางโดยอัตราไกลโคไลติกที่เพิ่มขึ้นและการย่อยสลาย ATP) ก่อให้เกิดศักยภาพของเยื่อไมโทคอนเดรียและขับเคลื่อนการสังเคราะห์ ATP โดยตรง ^[21]

ATP ส่วนใหญ่ที่สังเคราะห์ในไมโทคอนเดรียจะใช้สำหรับกระบวนการของเซลล์ในไซโตซอล ดังนั้นจึงต้องส่งออกจากสถานที่สังเคราะห์ในเมทริกซ์ไมโทคอนเดรีย การเคลื่อนที่ออกด้านนอกของ ATP เป็นที่ชื่นชอบของศักยภาพทางเคมีไฟฟ้าของเมมเบรนเนื่องจากไซโตซอลมีประจุบวกค่อนข้างมากเมื่อเทียบกับเมทริกซ์ที่ค่อนข้างเป็นลบ ทุกเอทีพีส่งออกก็มีค่าใช้จ่าย 1 H + การผลิตหนึ่งค่าใช้จ่ายในเอทีพีประมาณ 3 H + ดังนั้นการสร้างและส่งออกหนึ่ง ATP จึงต้องใช้ 4H ⁺ เยื่อหุ้มภายในมีantiporterที่ADP / เอทีพี translocase ซึ่งเป็นโปรตีนเยื่อหนึ่งใช้ในการแลกเปลี่ยนเอทีพีสังเคราะห์ใหม่ในเมทริกซ์สำหรับADPในพื้นที่ intermembrane ^{[22] ตัว}แปลภาษานี้ขับเคลื่อนด้วยศักยภาพของเมมเบรนเนื่องจากส่งผลให้เกิดการเคลื่อนตัวของประจุลบประมาณ 4 ประจุออกไปทั่วเยื่อหุ้มไมโทคอนเดรียเพื่อแลกเปลี่ยนกับประจุลบ 3 อันที่เคลื่อนที่เข้าไปข้างใน อย่างไรก็ตามจำเป็นต้องขนส่งฟอสเฟตเข้าสู่ไมโทคอนดรีออนด้วย ผู้ให้บริการฟอสเฟตจะเคลื่อนโปรตอนไปพร้อมกับฟอสเฟตแต่ละตัวทำให้การไล่ระดับโปรตอนของโปรตอนหายไปบางส่วน หลังจากเสร็จสิ้นการไกลโคไลซิสวัฏจักรกรดซิตริกห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนและฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชั่นจะมีการสร้างโมเลกุล ATP ประมาณ 30–38 โมเลกุลต่อน้ำตาลกลูโคส

ระเบียบข้อบังคับ

วัฏจักรของกรดซิตริกถูกควบคุมโดยความพร้อมใช้งานของสารตั้งต้นที่สำคัญโดยเฉพาะอย่างยิ่งอัตราส่วนของ NAD ⁺ต่อ NADH และความเข้มข้นของแคลเซียมอนินทรีย์ฟอสเฟต ATP ADPและ AMP ซิเตรต  - ไอออนที่ตั้งชื่อให้กับวัฏจักร - เป็นตัวยับยั้งการตอบสนองของซิเตรตซิเตรตซินเทสและยังยับยั้ง PFK ซึ่งให้การเชื่อมโยงโดยตรงระหว่างการควบคุมวัฏจักรกรดซิตริกและไกลโคไลซิส ^[18]

เบต้าออกซิเดชั่น

ในการปรากฏตัวของอากาศและปัจจัยต่างๆและเอนไซม์กรดไขมันจะถูกแปลงเป็นacetyl-CoA ทางเดินที่เรียกว่าเบต้าออกซิเดชัน แต่ละรอบของการออกซิเดชั่นของเบต้าจะทำให้สายโซ่ของกรดไขมันสั้นลงโดยคาร์บอนสองอะตอมและสร้าง acetyl-CoA, NADH และ FADH _{2 ที่}เทียบเท่ากัน acetyl-CoA ถูกเผาผลาญโดยวัฏจักรกรดซิตริกเพื่อสร้าง ATP ในขณะที่ NADH และ FADH ₂ถูกใช้โดยฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชันเพื่อสร้าง ATP ATP เทียบเท่าหลายสิบตัวถูกสร้างขึ้นโดยการออกซิเดชั่นเบต้าของสายโซ่อะซิลที่ยาวเพียงเส้นเดียว ^[23]

ระเบียบข้อบังคับ

ใน phosphorylation ออกซิเดชันจุดควบคุมที่สำคัญคือการเกิดปฏิกิริยาเร่งปฏิกิริยาด้วยcytochrome c เดซึ่งถูกควบคุมโดยความพร้อมของพื้นผิวของ - รูปแบบที่ลดลงของcytochrome ค ปริมาณไซโตโครมซีที่ลดลงมีความสัมพันธ์โดยตรงกับปริมาณของสารตั้งต้นอื่น ๆ :

${\ displaystyle {\ frac {1} {2}} {\ ce {NADH}} + {\ ce {cyt}} \ {\ ce {c_ {ox}}} + {\ ce {ADP}} + {\ ce {P_i}} \ rightleftharpoons {\ frac {1} {2}} {\ ce {NAD ^ +}} + {\ ce {cyt}} \ {\ ce {c_ {red}}} + {\ ce { ATP}}}$

ซึ่งหมายถึงสมการนี้โดยตรง:

${\ displaystyle {\ frac {[\ mathrm {cyt ~ c_ {red}}]} {[\ mathrm {cyt ~ c_ {ox}}]}} = \ left ({\ frac {[\ mathrm {NADH}]] } {[\ mathrm {NAD}] ^ {+}}} \ right) ^ {\ frac {1} {2}} \ left ({\ frac {[\ mathrm {ADP}] [\ mathrm {P_ {i }}]} {[\ mathrm {ATP}]}} \ right) K _ {\ mathrm {eq}}}$

ดังนั้นอัตราส่วนที่สูงของ [NADH] ต่อ [NAD ⁺ ] หรืออัตราส่วนที่สูงของ [ADP] [P _i ] ต่อ [ATP] จึงบ่งบอกถึงปริมาณไซโตโครม c ที่ลดลงและกิจกรรมไซโตโครมซีออกซิเดสในระดับสูง ^[18]มีการกำหนดระดับการควบคุมเพิ่มเติมโดยอัตราการขนส่งของ ATP และ NADH ระหว่างเมทริกซ์ไมโทคอนเดรียกับไซโทพลาสซึม ^[22]

คีโตซิส

ร่างกายของคีโตนสามารถใช้เป็นเชื้อเพลิงโดยให้ 22 ATP และ 2 GTPโมเลกุลต่อโมเลกุล acetoacetate เมื่อถูกออกซิไดซ์ในไมโทคอนเดรีย ร่างกายคีโตนจะถูกส่งจากตับไปยังเนื้อเยื่ออื่น ๆ ที่acetoacetateและเบต้า -hydroxybutyrateสามารถ reconverted เพื่อacetyl-CoAการผลิตลดเทียบเท่าเงินสด (NADH และ FADH ₂ ) ผ่านวงจรกรดซิตริก ร่างกายคีโตนไม่สามารถนำมาใช้เป็นเชื้อเพลิงโดยตับเพราะตับขาดเอนไซม์β-ketoacyl-CoA transferase ที่เรียกว่าthiolase Acetoacetate ที่มีความเข้มข้นต่ำจะถูกจับโดยตับและผ่านการล้างพิษผ่านทาง methylglyoxal ซึ่งลงท้ายด้วยแลคเตท acetoacetateในระดับความเข้มข้นสูงจะถูกดูดซึมโดยเซลล์อื่น ๆ กว่าผู้ที่อยู่ในตับและเข้าสู่ทางเดินที่แตกต่างกันผ่านทาง1,2-โพรเพน แม้ว่าทางเดินจะเป็นไปตามขั้นตอนต่างๆที่ต้องใช้ ATP แต่ 1,2-propanediol สามารถเปลี่ยนเป็นไพรูเวตได้ ^[24]

การผลิตสภาวะไร้ออกซิเจน

การหมักเป็นการเผาผลาญสารประกอบอินทรีย์ในกรณีที่ไม่มีอากาศ มันเกี่ยวข้องกับการphosphorylation ตั้งต้นระดับในกรณีที่ไม่มีทางเดินหายใจห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน สมการสำหรับปฏิกิริยาของกลูโคสในการสร้างกรดแลคติกคือ:

ค
₆ซ
₁₂โอ
₆+ 2 ADP + 2 Pi → 2  CH
₃CH (OH) COOH + 2 + 2 เอทีพี  เอช
₂โอ

การหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนคือการหายใจในกรณีที่ไม่มีO2. โปรคาริโอตสามารถใช้ตัวรับอิเล็กตรอนได้หลายแบบ เหล่านี้รวมถึงไนเตรต , ซัลเฟตและก๊าซคาร์บอนไดออกไซด์

การเติม ATP โดยไคเนสของนิวคลีโอไซด์ไดฟอสเฟต

เอทีพียังสามารถสังเคราะห์ผ่านหลายที่เรียกว่า "เติมเต็ม" ปฏิกิริยาเร่งปฏิกิริยาด้วยครอบครัวของเอนไซม์ไคเนสส์เพท nucleoside (NDKs) ซึ่งใช้ triphosphates nucleoside อื่น ๆ ที่เป็นผู้บริจาคฟอสเฟตพลังงานสูงและเอทีพี: guanido-phosphotransferaseครอบครัว

การผลิต ATP ระหว่างการสังเคราะห์ด้วยแสง

ในพืชเอทีพีถูกสังเคราะห์ในเยื่อ thylakoidของคลอโรพลา กระบวนการนี้เรียกว่าโฟโตฟอสฟอรัส "เครื่องจักร" นั้นคล้ายกับในไมโทคอนเดรียยกเว้นว่าจะใช้พลังงานแสงในการสูบโปรตอนผ่านเมมเบรนเพื่อสร้างแรงกระตุ้นของโปรตอน จากนั้น ATP synthase จะเกิดขึ้นเหมือนกับในฟอสโฟรีเลชันออกซิเดชัน ^[25]บางส่วนของเอทีพีที่ผลิตในคลอโรพลามีการบริโภคในคาลวินวงจรซึ่งผลิตtrioseน้ำตาล

การรีไซเคิล ATP

ปริมาณรวมของเอทีพีในร่างกายมนุษย์เป็นเรื่องเกี่ยวกับ 0.2  ไฝ ATP ส่วนใหญ่ถูกรีไซเคิลจากADPโดยกระบวนการดังกล่าวข้างต้น ดังนั้นในช่วงเวลาใดก็ตามจำนวน ATP + ADP ทั้งหมดยังคงค่อนข้างคงที่

พลังงานที่เซลล์มนุษย์ใช้ในผู้ใหญ่ต้องการการไฮโดรไลซิส 100 ถึง 150 โมลของ ATP ทุกวันซึ่งอยู่ที่ประมาณ 50 ถึง 75 กก. โดยทั่วไปแล้วมนุษย์จะใช้ ATP น้ำหนักตัวจนหมดในระหว่างวัน ATP ที่เทียบเท่าแต่ละชิ้นจะถูกรีไซเคิล 1,000–1500 ครั้งในหนึ่งวัน ( 100 / 0.2 = 500 ) ^[26]

ตัวอย่างของ Rossmann fold ซึ่งเป็น โดเมนโครงสร้างของ เอนไซม์decarboxylaseจากแบคทีเรีย Staphylococcus epidermidis ( PDB : 1G5Q ) ที่มีโคแฟกเตอร์ฟลา วินโมโนนิวคลีโอไทด์ที่ถูกผูกไว้

การส่งสัญญาณภายในเซลล์

ATP มีส่วนเกี่ยวข้องในการถ่ายทอดสัญญาณโดยทำหน้าที่เป็นสารตั้งต้นสำหรับไคเนสเอนไซม์ที่ถ่ายโอนกลุ่มฟอสเฟต Kinases เป็นโปรตีนที่จับกับ ATP ที่พบบ่อยที่สุด พวกเขาแบ่งปันพับทั่วไปจำนวนเล็กน้อย ^[27] Phosphorylationของโปรตีนไคเนสโดยที่สามารถเปิดใช้งานน้ำตกเช่นmitogen เปิดใช้งานโปรตีนไคเนสน้ำตก ^[28]

ATP ยังเป็นสารตั้งต้นของadenylate cyclaseซึ่งส่วนใหญ่อยู่ในเส้นทางการถ่ายทอดสัญญาณตัวรับโปรตีน Gและเปลี่ยนเป็นผู้ส่งสารตัวที่สองแอมป์วงจรซึ่งเกี่ยวข้องกับการกระตุ้นสัญญาณแคลเซียมโดยการปล่อยแคลเซียมจากร้านค้าภายในเซลล์ ^[29]รูปแบบของการถ่ายทอดสัญญาณนี้มีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงานของสมองแม้ว่ามันจะเกี่ยวข้องกับการควบคุมกระบวนการต่างๆของเซลล์อื่น ๆ ^[30]

การสังเคราะห์ DNA และ RNA

เอทีพีเป็นหนึ่งในสี่โมโนเมอร์ที่จำเป็นในการสังเคราะห์ของอาร์เอ็นเอ กระบวนการนี้จะส่งเสริมโดยpolymerases อาร์เอ็นเอ ^[31]กระบวนการที่คล้ายกันนี้เกิดขึ้นในการสร้าง DNA ยกเว้นว่า ATP จะถูกเปลี่ยนเป็นdATP deoxyribonucleotideก่อน เช่นเดียวกับปฏิกิริยาการควบแน่นในธรรมชาติการจำลองดีเอ็นเอและการถอดความดีเอ็นเอก็ใช้ ATP เช่นกัน

การกระตุ้นกรดอะมิโนในการสังเคราะห์โปรตีน

เอนไซม์สังเคราะห์ Aminoacyl-tRNAใช้ ATP ใน tRNA ที่แนบมากับกรดอะมิโนทำให้เกิดสารประกอบเชิงซ้อน aminoacyl-tRNA Aminoacyl transferase จับกรดแอมป์ - อะมิโนกับ tRNA ปฏิกิริยาการมีเพศสัมพันธ์ดำเนินไปในสองขั้นตอน:

1. aa + ATP ⟶ aa-AMP + PP i
2. aa-AMP + tRNA ⟶ aa-tRNA + AMP

กรดอะมิโนจะจับคู่กับนิวคลีโอไทด์สุดท้ายที่ปลาย 3′ของ tRNA (A ในลำดับ CCA) ผ่านพันธะเอสเทอร์ (ม้วนในภาพประกอบ)

ATP ตัวขนย้ายเทปที่มีผลผูกพัน

การขนส่งสารเคมีออกจากเซลล์โดยเทียบกับการไล่ระดับสีมักเกี่ยวข้องกับการย่อยสลาย ATP การขนส่งเป็นสื่อกลางโดยเอทีพีขนย้ายผูกพันเทปคาสเซ็ท จีโนมของมนุษย์เข้ารหัสตัวขนส่ง ABC 48 ตัวซึ่งใช้สำหรับการส่งออกยาไขมันและสารประกอบอื่น ๆ ^[32]

การส่งสัญญาณและการส่งสัญญาณนอกเซลล์

เซลล์หลั่งเอทีพีที่จะสื่อสารกับเซลล์อื่น ๆ ในกระบวนการที่เรียกว่าการส่งสัญญาณ purinergic ATP ทำหน้าที่เป็นสารสื่อประสาทในหลายส่วนของระบบประสาทปรับการเต้นของเลนส์ตาส่งผลต่อการให้ออกซิเจนของหลอดเลือดเป็นต้น ATP จะหลั่งโดยตรงผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ผ่านทางโปรตีนช่อง^{[33] [34]}หรือถูกสูบเข้าไปในถุง^[35]ซึ่ง จากนั้นหลอมรวมกับเมมเบรน เซลล์ตรวจจับ ATP โดยใช้โปรตีนตัวรับ purinergic P2X และ P2Y

ความสามารถในการละลายของโปรตีน

เมื่อไม่นานมานี้ ATP ได้รับการเสนอให้ทำหน้าที่เป็นHydrotropeทางชีวภาพ^[36]และแสดงให้เห็นว่ามีผลต่อความสามารถในการละลายของโปรตีโอม ^[37]

ห้องปฏิบัติการทางชีวเคมีมักใช้การศึกษาในหลอดทดลองเพื่อสำรวจกระบวนการทางโมเลกุลที่ขึ้นกับ ATP เอทีพีแอนะล็อกยังใช้ในการถ่ายภาพรังสีเอกซ์เพื่อกำหนดโครงสร้างโปรตีนในเชิงซ้อนด้วย ATP ซึ่งมักใช้ร่วมกับสารตั้งต้นอื่น ๆ

สารยับยั้งเอนไซม์ของเอนไซม์ที่ขึ้นอยู่กับ ATP เช่นไคเนสเป็นสิ่งจำเป็นเพื่อตรวจสอบบริเวณที่มีผลผูกพันและสถานะการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาที่ขึ้นกับ ATP

แอนะล็อก ATP ที่มีประโยชน์ส่วนใหญ่ไม่สามารถไฮโดรไลซ์ได้เหมือนที่ ATP จะเป็น; แทนที่จะดักจับเอนไซม์ในโครงสร้างที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับสถานะที่ผูกกับ ATP Adenosine 5 ′- (γ-thiotriphosphate) เป็นอะนาล็อก ATP ที่ใช้กันทั่วไปซึ่งหนึ่งในแกมมา - ฟอสเฟตออกซีเจนจะถูกแทนที่ด้วยอะตอมของกำมะถัน แอนไอออนนี้ถูกไฮโดรไลซ์ในอัตราที่ช้ากว่า ATP อย่างมากและทำหน้าที่เป็นตัวยับยั้งกระบวนการที่ขึ้นกับ ATP ในการศึกษาทางผลึกวิทยาสถานะการเปลี่ยนไฮโดรไลซิสถูกจำลองโดยไอออนวานาเดตที่ถูกผูกไว้

มีการรับประกันข้อควรระวังในการตีความผลลัพธ์ของการทดลองโดยใช้ ATP analogs เนื่องจากเอนไซม์บางชนิดสามารถไฮโดรไลซ์ในอัตราที่สังเกตได้ที่ความเข้มข้นสูง ^[38]

ATP ใช้ทางหลอดเลือดดำสำหรับภาวะที่เกี่ยวข้องกับหัวใจ ^[39]

เอทีพีที่ถูกค้นพบในปี 1929 โดยคาร์ล Lohmann ^[40]และ Jendrassik ^[41]และเป็นอิสระโดย Cyrus Fiske และYellapragada Subba ราวของฮาร์วาร์โรงเรียนแพทย์ , ^[42]ทั้งสองทีมแข่งขันกับแต่ละอื่น ๆ เพื่อหาการทดสอบฟอสฟอรัส

ถูกเสนอให้เป็นตัวกลางระหว่างปฏิกิริยาที่ให้พลังงานและปฏิกิริยาที่ต้องใช้พลังงานในเซลล์โดยFritz Albert Lipmannในปีพ. ศ. 2484 ^[43]

มันถูกสังเคราะห์ขึ้นครั้งแรกในห้องปฏิบัติการโดยAlexander Toddในปี 1948 ^[44]

รางวัลโนเบลสาขาเคมี 1997 ถูกแบ่งครึ่งหนึ่งร่วมกันพอลดีบอยเยอร์และจอห์นอีวอล์คเกอร์ " สำหรับการชี้แจงของพวกเขาของกลไกของเอนไซม์พื้นฐานสังเคราะห์ซีน triphosphate นี้ (เอทีพี) " และอีกครึ่งหนึ่งจะJens ซี Skou " สำหรับการค้นพบเอนไซม์ลำเลียงไอออน Na +, K + -ATPase เป็นครั้งแรก " ^[45]

• ATP ถูกผูกไว้กับโปรตีนในPDB
• ScienceAid: ATP พลังงานและการออกกำลังกาย
• รายการ PubChem สำหรับ Adenosine Triphosphate
• รายการ KEGG สำหรับ Adenosine Triphosphate